Возбудимые ткани и их основные свойства. Физиология и свойства возбудимых тканей

В основе приспособительных реакций организма лежит раздражимость - способность реагировать на воздействия изменением структуры и функций. Раздражимостью обладают все клетки животных и растений. В ходе эволюции раздражимость некоторых тканей достигла наивысшего развития и трансформировалась в возбудимость (способность отвечать на раздражение возбуждением). К возбудимым относят нервную, мышечную и секреторную ткани. Возбудимость оценивают по порогу раздражения (минимальной силе раздражителя, которая способна вызвать возбуждение). Раздражители по их природе делят на физические, химические, биологические (вирусы, бактерии и др.), адекватные и неадекватные. Адекватными называют раздражители, к восприятию которых биологическая структура специально приспособлена. Поэтому пороговая сила адекватных раздражителей наименьшая. Например, адекватным для фоторецепторов является свет, для мышц - нервный импульс. Неадекватными называют раздражители, которые действуют на структуру, не приспособленную для их восприятия. Например, скелетная мышца реагирует сокращением и на электрические раздражения.

Биоэлектрические явления в возбудимых тканях. Возбуждение - это совокупность процессов, в результате которых кратковременная деполяризация цитоплазматической мембраны вызывает специализированную реакцию клетки (проведение нервного импульса, сокращение мышцы и т.д.).

Луиджи Гальвани обратил внимание на сокращение мышц препарата задних лапок, подвешенного на медном крючке, при соприкосновении с железными перилами балкона. На основании этого (первый опыт Гальвани) был сделан вывод, что сокращение вызвано «электричеством», которое передается по крючку и перилам от спинного мозга к мышцам. Однако физик А. Вольта предположил, что источником тока является не мозг, а потенциал в месте контакта разнородных металлов. В ответ на это Л. Гальвани стеклянным крючком набрасывал седалищный нерв на мышцы голени, что вызывало сокращение мышц (второй опыт или опыт без металлов) и доказывало существование «животного электричества». Позднее установлено, что клетки в покое внутри заряжены отрицательно по отношению к их поверхности. Этот потенциал покоя (ПП) составляет от 30 до 100 мВ.

В середине 20 века. А.Ходжкин, Э.Хаксли и Б.Катц создали мембранно-ионную теорию, согласно которой МП обусловлен разными концентрациями ионов калия, натрия и хлора по обе стороны клеточной мембраны. По сравнению с внеклеточной жидкостью, цитоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30-50 раз больше ионов калия, в 8-10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора. Высокая проницаемость мембраны для калия приводит к выходу части внутриклеточного калия в окружающую клетку среду и к появлению положительного заряда на наружной поверхности мембраны. Органические анионы, для которых мембрана непроницаема, создают на внутренней поверхности мембраны отрицательный заряд, а поддерживает высокие концентрации калия в клетке и натрия вне ее натрий-калиевый насос.

Раздражение возбудимой клетки может вызвать локальный ответ или потенциал действия. Локальный ответ возникает при подпороговых раздражениях. Он находится в прямой зависимости от силы стимула, локализуется на поверхности клетки только в месте ее раздражения и увеличивает возбудимость клетки. Потенциал действия (ПД) возникает под влиянием порогового или сверхпорогового раздражений. При этом проницаемость мембраны для натрия увеличивается и в результате проникновения натрия в клетку ее мембрана заряжается положительно по отношению к наружной среде. Затем закрываются натриевые и открываются дополнительные калиевые каналы. В результате выхода калия из клетки начинается восстанавление МП (реполяризация мембраны).

В ПД различают (рис. 1.):

1. Предспайк (локальный ответ) - деполяризация мембраны до критического уровня.

2. Спайк - состоит из восходящей (деполяризация) и нисходящей (реполяризация) частей.

3. Следовой потенциал - состоит из следовой деполяризации и гиперполяризации.

Возбудимость в период предспайка повышена (фаза повышенной возбудимости) и даже слабый дополнительный стимул может вызвать формирование ПД. В период спайка мембрана не возбудима (абсолютная рефрактерность). Затем возбудимость постепенно восстанавливается (относительная рефрактерность). В это время для нового возбуждения нужно сверхпороговое раздражение. При следовой деполяризации возбудимость повышена (экзальтация), а при гиперполяризации - понижена (субнормальная возбудимость).

Законы раздражения отражают зависимость ответной реакции возбудимой ткани от силы раздражителя.

Закон «все или ничего»: подпороговые раздражители не вызывают ответной реакции («ничего»), а пороговые раздражители вызывают максимальный ответ («все»). По этому закону сокращается одиночное мышечное волокно и серце.

Закон силы : чем сильнее раздражение, тем больше ответная реакция. В соответствии с этим законом функционирует скелетная мышца. Она состоит из мышечных волокон с разной возбудимостью. На пороговые раздражители отвечают наиболее возбудимые волокна. Увеличение силы раздражителя дополнительно вовлекает в ответ волокна с меньшей возбудимостью и амплитуда сокращения мышцы растет.

Закон раздражения Дюбуа-Реймона : действие постоянного тока зависит от его силы и скорости нарастания. При медленном нарастании ткань приспосабливается к раздражителю (аккомодация) и возбуждение может не возникать.

Закон силы-времени отражает зависимость пороговой величины постоянного тока от времени его действия. Чем короче импульсы тока, тем меньшую раздражающую способность они имеют. Минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение при неограниченно длительном его действии, называется реобазой . Время, в течение которого ток, равный реобазе, вызывает возбуждение, называется полезным временем . Хронаксия - минимальное время, в течение которого ток, равный двум реобазам, вызывает реакцию.

Закон полярного действия постоянного тока : при замыкании тока возбуждение возникает под катодом, а при размыкании - под анодом.

Закон физиологического электротона : в области катода возбудимостьповышается (катэлектротон), а у анода - снижается (анэлектротон). При длительном действии постоянного тока возбудимость под катодом снижается (катодическая депрессия), а под анодом - растет (анодная экзальтация).

Нервное волокно обладает: возбудимостью, проводимостью и лабильностью . Возбуждения распространяется по нервному волокну только при его анатомической и физиологической целостности, не переходит на соседнее нервное волокно (закон изолированного проведения ), не изменяется по амплитуде (закон незатухающего или бездекрементного проведения ) и проводится в обе стороны от места раздражения (закон двустороннего проведения ).

Возбужденный участок поверхности нервного волокна приобретает отрицательный заряд. Так как соседний невозбужденный участок заряжен положительно, то между ними потечет электрический ток. Это вызовет возбуждение покоящегося участка и тоже изменит его заряд. В конечном итоге возбуждение распространится по всей поверхности не покрытого миелиновой оболочкой (безмякотного) нервного волокна (рис. 2а.). В миелиновых (мякотных) отростках нейронов, возбуждение может возникать только в перехватах Ранвье. Поэтому оно распространяется скачками от одного перехвата к другому (рис. 2б.) и движется гораздо быстрее, чем в безмякотных волокнах.

По диаметру и скорости проведения возбуждения нервные волокна делят на типы А, В и С. Самые толстые волокна типа А (диаметр 12-22 мкм) с наибольшей скоростью (70-120 м/с) проводят возбуждение от мозга к скелетным мышцам и от рецепторов мышц к мозгу. От многих других рецепторов идут волокна типа А с несколько меньшими диаметром (от 8 до 1 мкм) и скоростью проведения возбуждения (5-70 м/с). К волокнам типа В относятся преганглионарные вегетативные волокна (диаметр - 1-3,5 мкм, скорость проведения возбуждения - 3-18 м/с). Только волокна типа С являются безмякотными (их диаметр 0,5-2 мкм, скорость проведения возбуждения менее 3 м/с). Они являются постганглионарными симпатическими волокнами, а также идут от болевых рецепторов, части терморецепторов и рецепторов давления.

Нервные волокна обладают лабильностью (функциональной подвижностью ). Ее измеряют по максимальному количеству возбуждений, которое способно воспроизвести нервное волокно. У нервных волокон лабильность выше (до 1000 Гц) чем в других возбудимых структурах. Если нерв повредить (химическим веществом, нагреванием, охлаждением или током) не нарушая анатомическую целостность, то в нем развивается состояние парабиоза . При этом последовательно сменяются уравнительная, парадоксальная и тормозная фазы. В уравнительную фазу - при редких раздражениях все импульсы проводятся через поврежденный участок, а при высоком ритме только часть. В парадоксальную - ответная реакция на частые раздражения меньше, чем на редкие. В тормозную - нерв не проводит любые возбуждения. При выходе из парабиоза наблюдаются те же фазы, но в обратной последовательности.

Все мышцы обладают возбудимостью (способностью возбуждаться при действии раздражителей), проводимостью (способностью проводить возбуждение) и сократимостью (способностью изменять свою длину или напряжение при возбуждении). Для сердечных и части гладких мышечных волокон , дополнительно к перечисленным свойствам, характерна автоматия (способность к самопроизвольному возбуждению). Уникальным свойством всех гладких мышц является пластичность (способность долго сохранять приданную им длину).

Сила мышцы определяется максимальным грузом, который она может поднять, а работа - произведением величины поднятого груза на высоту подъема. Максимальная работа производится при средних величинах нагрузок. При изотоническом сокращении мышцы изменяется ее длина, а напряжение постоянно (так сокращаются мышцы при отсутствии сопротивления изменению длины). При изометрическом сокращении длина мышцы постоянна, а ее напряжение растет (например, при попытке поднять чрезмерный груз). В естественных условиях наблюдаются смешанные сокращения (изменяются и длина и напряжение мышцы).

Один стимул вызывает одиночное мышечное сокращение . В нем выделяют: латентный период (время от начала действия раздражителя до начала ответной реакции), фазу укорочения и фазу расслабления . Если каждый последующий стимул поступает к скелетной мышце в период ее укорочения - возникает гладкий тетанус , а в фазу расслабления - зубчатый тетанус . В естественных условиях к скелетной мышце поступает такая серия импульсов, на которую мышца отвечает гладким тетанусом. Его амплитуда, как правило, выше амплитуды одиночного сокращения. Н.Е. Введенский объяснил это оптимумом и пессимумом. Оптимум - частота, при которой раздражения наносятся в фазу повышенной возбудимости (тетанус максимальный). Пессимум - частота, при которой новое раздражение наносится в фазу пониженной возбудимости (тетанус – минимален).

При изучении скелетных и сердечных мышц в поляризованном свете, видны чередующиеся зоны с различной оптической плотностью (рис. 3). Это позволило разделить сократительные элементы поперечнополосатых мышечных волокон (миофибрилл) на функциональные единицы - саркомеры (участки между соседними Z-мембранами).

Рис. 3. Микрофотография участка поперечнополосатой мышцы.

Характерная оптическая плотность участков саркомера обусловлена особенностями расположения в них (рис. 4) сократительных белков (актина и миозина).

Рис. 4. Схема расположения сократительных белков в саркомере (в Н-зоне миозиновые фибриллы не имеют мостиков).

Около Z-мембран содержится актин (светлая область – изотропный или I -диск ). Ближе к середине саркомера видны темные (анизотропные ) А-диски с миозином и актином. В центре саркомера проходит М-линия. По обе стороны от нее расположен миозин (просветление или Н-зона). Актин с одной стороны прикреплен к Z-мембране, а с другой свободен и заканчивается между миозиновыми волокнами в области А-диска (на границе с Н-зоной). Оба конца миозиновой нити свободны.

При сокращении уменьшается ширина только изотропных дисков. Миозиновые нити при этом могут достигать своими концами Z-пластинок, а длина саркомеров - укорачиваться на 30-50%.

Механизм мышечного сокращения. Практически на всей миозиновой нити имеются боковые мостики (отсутствуют только около М-линии). После сцепления с актином они изменяют угол наклона (используя энергию АТФ), что продвигает сократительные белки относительно друг друга (саркомер укорачивается). Затем актин соединяется с другим мостиком миозина и совершается дальнейшее продвижение.

В покое соединению актина с миозином мешают белки тропонин и тропомиозин. При возбуждении они «нейтрализуются» поступающим в саркоплазму (цитоплазму мышечной клетки) кальцием и начинается взаимодействие сократительных белков. Прекращение возбуждения приводит к удалению кальция из саркоплазмы, тропонин с тропомиозином разрушают комплекс актина и миозина – мышца расслабляется.

В скелетных мышцах используется кальций из внутриклеточных цистерн саркоплазматической сети. Гладкие мышцы получают кальций только из межклеточных пространств, а сердечная мускулатура использует оба источника данного иона. Использование только внутриклеточных источников кальция позволяет скелетным мышцам сокращаться и расслабляться с наибольшей скоростью, а гладкая мускулатура - медленно изменяет свой тонус.

Синапс - функциональное соединение между нейроном и другими клетками. Существуют электрические и химические синапсы. Электрическим синапсам свойственно низкое электрическое сопротивление в области контакта клеток и ПД быстро передается на соседнюю мембрану. Химические синапсы состоят из пресинаптической мембраны, постсинаптической мембраны и синаптической щели (рис. 5.). Под влиянием нервных импульсов, в химических синапсах происходит высвобождение химического вещества - медиатора (например, ацетилхолина, норадреналина) из пресинаптических утолщений аксона в синаптическую щель и его взаимодействие с рецепторами на постсинаптической мембране. В возбуждающих синапсах это приводит к возникновению возбуждающего (ВПСП), а в тормозных - тормозного (ТПСП) постсинаптических потенциалов. После того как медиатор выполнил свою функцию, он разрушается или поглощается клетками.

За пределами ЦНС наиболее распространен медиатор ацетилхолин. Он облегчает проведение возбуждения через вегетативные ганглии, повышает секрецию адреналина надпочечниками и соляной кислоты желудочными железами, угнетает работу сердца, вызывает сокращение гладких мышц некоторых внутренних органов и экзокринных желез. В гладких мышцах бронхов, кишечника, мочевого пузыря, матки, круговой и цилиарной мышцах глаза ацетилхолин приводит, соответственно, к бронхоспазму, усилению перистальтики кишечника и желудка (при расслаблении сфинктеров), сокращению мочевого пузыря и сужению зрачка.

По расположению синапсы делят на периферические (нервно-мышечные, рецепторно-нейрональные и т.д.); центральные (аксосоматические, аксодендритные и др.); по знаку действия (возбуждающие и тормозящие) и по выделяемому медиатору (холинергические, адренергические и др.).

Химические синапсы проводят возбуждение в одном направлении; передают возбуждение медленнее, чем по нервному волокну (синаптическая задержка); имеют низкую лабильность, а также высокую утомляемость и чувствительность к химическим веществам.

Раздражимость

Раздражимостью называют способность живых систем под влиянием раздражителей переходить из состояния физиологического покоя в состояние активности. Формы проявления раздражимости весьма разнообразны. У одних клеток при этом изменяются форма, структура, их рост и процесс деления; в других образуются различные химические соединения, совершается та или иная работа, движение.

Раздражителем живой клетки или организма как целого может оказаться любое изменение внешней среды или внутреннего состояния организма, если оно достигает определенной величины.

Среди раздражителей различают физические (температура, укол, давление, свет, звук, электрические раздражители), физико-химические (изменения осмотического давления, активной реакции среды, электролитного состава, коллоидного состояния) и химические (химические пищи, химические соединения, образующиеся в организме,- гормоны, продукты обмена веществ и т. п.).

Рис. 17. Первый (I ) и второй (II) опыты

Естественными раздражителями клеток, вызывающими их деятельность, являются нервные импульсы.

Возбудимость

Клетки нервной и мышечной тканей приспособлены к осуществлению быстрых реакций на раздражение. Клетки этих тканей называют возбудимыми, а их способность отвечать на раздражение возбуждением называют возбудимостью.

Возбуждение способно перемещаться из одного места клетки в другое, из одной клетки в другую.

Рис. 18. Последовательные этапы приготовления нервно-мышечного препарата.

Возбуждение характеризуется комплексом химических, функциональных, физико-химических, электрических явлений. Обязательным признаком возбуждения является изменение электрического состояния поверхностной клеточной мембраны. Именно электрические явления обеспечивают проведение возбуждения в возбудимых тканях.

Биоэлектрические явления

Возникновение и распространение возбуждения связано с изменением электрического заряда живой ткани, с так называемыми биоэлектрическими явлениями.

Электрические явления у животных известны давно. Еще в 1776 г. они были описаны у электрического ската. Началом же экспериментального изучения электрических явлений в животных тканях следует считать опыты итальянского врача Луиджи (1791). В опытах он использовал препараты задних конечностей лягушки, соединенных с позвоночником. Подвешивая эти препараты на медном крючке к железным перилам балкона, он обратил внимание, что, когда конечности лягушки раскачивались ветром, их мышцы сокращались при каждом прикосновении к перилам. На основании этого пришел к выводу, что подергивания лапок были вызваны «животным электричеством», зарождающимся в спинном мозге лягушки и передаваемым по металлическим проводникам (крючку и перилам балкона) к мышцам препарата.

Рис. 19. Схема вторичного сокращения.

Против этого положения Гальвани о «животном электричестве» выступил физик Александр . В 1792 г. повторил опыты Гальвани и установил, что описанные Гальвани явления нельзя считать «животным электричеством». В опыте Гальвани источником тока служил не спинной мозг лягушки, а цепь, образованная из разнородных металлов - меди и железа.

Был прав. Первый опыт Гальвани не доказывал наличия «животного электричества», но эти исследования привлекли внимание ученых к изучению электрических явлений в живых образованиях.

В ответ на возражение Вольта Гальвани произвел второй опыт, уже без участия металлов. При этом также наблюдалось сокращение лапки лягушки.

Опыт Гальвани. Для этого обездвижьте лягушку и перережьте ее поперек в области верхних грудных позвонков. Захватив остаток позвоночника салфеточкой, снимите с задних конечностей кожу, а затем пинцетом удалите остатки внутренностей. Становятся хорошо видны нервные стволики крестцового сплетения, расположенные с обеих сторон позвоночника пучками. Подведите под оба пучка нервных волокон одну пластинку пинцета Гальвани, а другой пластинкой пинцета прикоснитесь к нервам сверху. Мышцы лапок при этом сокращаются (рис. 17, I). Пинцет Гальвани состоит из цинковой и медной пластинок. Объясните, почему сокращаются мышцы лапок в опыте Гальвани.

Рис. 20.

А - одноканальный; Б - двухканальный; справа - кончик электрода около тела нейрона

А теперь приготовьте нервно-мышечный препарат лягушки.

Основные этапы приготовления нервно-мышечного препарата приведены на рисунке 18.

Лягушку обездвижьте. Возьмите ее левой рукой за бедра (в этом положении хорошо выделяется позвоночник) и перережьте позвоночник на 1-1,5 см выше места отхождения тазовых костей (рис. 18, 1 ). Свисающую переднюю часть туловища и внутренности удалите. Остаток позвоночника крепко держите пинцетом или левой рукой. Другим пинцетом захватите кожу около позвоночника и тяните ее вниз, чтобы, выворачивая, снять с конечностей (рис. 18, 2 ). Конечности положите на чистую тарелку и залейте раствором Рингера. Руки вымойте или тщательно вытрите от слизи, покрывающей кожу лягушки. Захватите пинцетом или рукой кусочек позвоночника и подогните его вниз так, чтобы конечности висели под углом к позвоночнику и хорошо выделялась копчиковая кость (рис. 18,3).

Осторожно вырежьте копчиковую кость. Ножницы при этом держите как можно ближе к кости, чтобы не повредить идущие параллельно с обеих сторон нервы. Вырезав копчик, положите препарат на тарелку и разделите его на две половины. Для этого перережьте вдоль сначала остаток позвоночника, а затем лобковое сочленение (рис. 18, 4).

Рис. 21. А с помощью микроэлектрода:

М - микроэлектрод; И - индифферентный электрод. Луч на экране осциллографа Б показывает, что до прокола микроэлектро дом мембраны разность потенциалов меж ду М и И была равна нулю. В момент прокола (показан стрелкой) обнаружена разность потенциалов, указывающая, что внутренняя сторона мембраны заряжена электроотрицательно по отношению к ее наружной поверхности.

Одну конечность оставьте как запасную, сохраняя ее в растворе Рингера; другую положите на спинную сторону и отделите ножницами подвздошную кость. Захватив пинцетом кусочек позвоночника, отведите в сторону седалищный нерв и удалите подвздошную кость. При помощи двух пинцетов раздвиньте мышцу на спинной поверхности бедра по средней линии (рис. 18, 5). Осторожно не касаясь ножницами и пинцетом нерва, отделите его от окружающих тканей, вдоль бедра до колен. (Лучше это делать стеклянным крючком.) Нерв отведите в сторону и освободите бедренную кость от мышц (рис. 18, б). На голени отделите от кости икроножную мышцу, подрезав ахиллово сухожилие, и привяжите к нему нитку. Голень и стопу отрежьте ниже колена (рис. 18, 7). Препарат положите в стакан с раствором Рингера.

Проделайте второй опыт Гальвани (сокращение без металла). Для этого нервно-мышечный препарат положите на дощечку. Отрежьте кусочек мышцы и стеклянным крючком быстро набросьте нерв препарата на пораненный участок мышцы так, чтобы он одновременно коснулся поврежденной и неповрежденной поверхности мышцы (рис. 17, II). Мышца при этом сокращается. Объясните, почему это происходит.

Гальвани все же оказался прав в своем утверждении о существовании «животного электричества», что позже было подтверждено исследованиями других ученых.

В этом отношении интересны опыты Маттеучю, получившие название вторичного сокращения.

На мышцу одного нервно-мышечного препарата набросьте нерв другого нервно-мышечного препарата (рис. 19) и раздражайте электрическим током нерв первого препарата. Вы наблюдаете сокращение мышцы и второго препарата. Это объясняется тем, что при возбуждении в мышце первого препарата возникают токи действия, которые вызывают возбуждение второго нервно-мышечного препарата.

В дальнейшем в изучение биоэлектрических явлений очень важный вклад внесли русские ученые, среди них И. М. Сеченов, обнаруживший с помощью гальванометра электрические явления в головном мозге, Н. Е. Введенский, А. Ф. Самойлов и др.

В настоящее время имеются весьма совершенные, высокочувствительные приборы (электронно-лучевые трубки с электронными усилителями), позволяющие регистрировать электрические явления в тканях и органах.

Потенциал покоя и потенциал действия мышц

Между наружной поверхностью клетки и ее цитоплазмой в состоянии покоя существует разность потенциалов около 60-90 мВ, причем поверхность клетки заряжена электроположительно по отношению к цитоплазме. Эту разность потенциалов называют потенциалом покоя или мембранным потенциалом. Точное измерение потенциала покоя возможно только с помощью микроэлектродов, предназначенных для внутриклеточного отведения токов, очень мощных усилителей и чувствительных регистрирующих приборов - осциллографов.

Рис. 22. Потенциал действия аксона кальмара, отводимый с помощью внутриклеточного электрода.

Микроэлектрод (рис. 20) представляет собой тонкий стеклянный капилляр, кончик которого имеет диаметр около микрона. Этот капилляр заполняют солевым раствором, погружают в него металлический электрод и соединяют с усилителем и осциллографом (рис. 21). Как только микроэлектрод прокалывает покрывающую клетку мембрану, луч осциллографа отклоняется вниз из своего исходного положения и устанавливается на новом уровне. Это свидетельствует о наличии разности потенциалов между наружной и внутренней поверхностью клеточной мембраны.

Наиболее полно происхождение потенциала покоя объясняет так называемая мембран но-ионная теория. Согласно этой теории все клетки покрыты мембраной, имеющей неодинаковую проницаемость для различных ионов. В связи с этим внутри клетки в цитоплазме в 30-50 раз больше ионов калия, в 8-10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора, чем на поверхности клетки. В состоянии покоя клеточная мембрана более проницаема для ионов калия, чем для ионов натрия.

Диффузия положительно заряженных ионов калия из цитоплазмы на поверхность клетки придает наружной поверхности мембраны положительный заряд.

Таким образом, поверхность клетки в покое несет на себе положительный заряд, тогда как внутренняя сторона мембраны оказывается заряженной отрицательно за счет ионов хлора, аминокислот и других крупных органических анионов, которые через мембрану практически не проникают.

Если участок нервного или мышечного волокна подвергнуть действию достаточно сильного раздражителя, в этом участке возникает возбуждение, проявляющееся в быстром колебании мембранного потенциала и называемое потенциалом действия.

Потенциал действия можно зарегистрировать с помощью электродов, приложенных к внешней поверхности волокна (внеклеточное отведение), либо микроэлектрода, введенного в цитоплазму (внутриклеточное отведение) (рис. 22).

При введении микроэлектрода в нервное волокно сначала регистрируется потенциал величиной около 60 мВ. Это мембранный потенциал.

Потенциал действия представляет собой резкий скачок мембранного потенциала. При этом происходит не только изменение отрицательного потенциала покоя от величины - 60 мВ до нуля, но и переход за нулевую линию на несколько десятков милливольт, так что амплитуда потенциала действия превышает потенциал покоя и составляет приблизительно 90 мВ.

В потенциале действия различают его пик (спайк, по терминологии английских авторов) и следовые потенциалы. Во время пика мембранный потенциал меняет свой знак.

Причина возникновения потенциала действия - изменение ионной проницаемости мембраны. При раздражении проницаемость клеточной мембраны для ионов натрия повышается. стремится внутрь клетки, так как, во-первых, он заряжен положительно и его влекут внутрь электростатические силы, вовторых, концентрация его внутри клетки невелика. В покое клеточная мембрана была малопроницаемой для этого иона. Раздражение изменило проницаемость мембраны, и поток положительно заряженных ионов натрия из внешней среды клетки в цитоплазму значительно превысил поток ионов калия из клетки наружу. В результате произошло извращение потенциала мембраны (фаза деполяризации). Внутренняя поверхность мембраны стала заряженной положительно, а наружная вследствие потери положительно заряженных ионов натрия - отрицательно. В этот момент и регистрируется пик потенциала действия.

Повышение проницаемости мембраны для ионов натрия продолжается очень короткое время. Вслед за этим в клетке возникают восстановительные процессы, приводящие к тому, что проницаемость мембраны для ионов натрия вновь понижается, а для ионов калия возрастает. Поскольку ионы калия также заряжены положительно, выходя из клетки, они восстанавливают исходные отношения снаружи и внутри клетки (фаза реполяризации).

Накопления натрия внутри клетки при многократном возбуждении ее не происходит, потому что эвакуируется из нее постоянно за счет действия специального биохимического механизма, называемого «натриевым насосом». Есть данные и об активном транспорте калия с помощью «натрий-калиевого насоса».

Таким образом, согласно мембранной теории в происхождении биоэлектрических явлений решающее значение имеет избирательная проницаемость клеточной мембраны, обусловливающая разный ионный состав на поверхности и внутри клетки, а следовательно, и разный заряд этих поверхностей. Следует заметить, что многие положения мембранной теории все еще дискуссионны и нуждаются в углубленной разработке.

Итак, биоэлектрические свойства клеток, обусловленные неравномерным распределением минеральных ионов, играют ведущую роль в процессах клеточного возбуждения. Возникновение потенциала действия является наиболее характерным показателем возбуждения в клетках, тканях и органах. Поэтому электрофизиологические исследования широко применяются в экспериментальных лабораториях и в клиниках.

Значение регистрации биоэлектрических явлений. Регистрация электрических потенциалов в живом организме дает возможность судить об изменениях многих физиологических функций. Так как электрическая активность многих органов человека в норме имеет типичные и постоянные характеристики, методы электрофизиологии широко используются для диагностики болезней в практической медицине. Большие успехи достигнуты в тонком распознавании болезней сердца, нервной системы, мышц. Электрофизиологические методы сыграли важную роль в решении многих проблем космической физиологии. С помощью методов телеметрии оказалось возможным передавать информацию о состоянии сердечной мышцы, деятельности мозга, скелетной мускулатуры и других органов в условиях невесомости, перегрузок.

Изучение электрической активности центральной нервной системы легло в основу конструирования сложных счетно-решающих электронных машин.

Под электроэнцефалографией понимают запись биоэлектрических явлений, протекающих в головном мозге, преимущественно в коре больших полушарий головного мозга.

Для отведения биотоков от различных структур головного мозга используют различные конструкции электродов. В эксперименте на животных электроды можно ввести через кости черепа прямо в нужный участок головного мозга. Такие «вживленные» электроды долго удерживаются в мозгу специальным креплением и позволяют изучать электрическую активность определенных участков головного мозга при различных состояниях животного.

Рис. 23.

В настоящее время возможна длительная регистрация электрических явлений даже в отдельных клетках мозга с помощью микроэлектродов.

При записи биотоков мозга человека - электроэнцефалограммы - пользуются обычно серебряными электродами, имеющими вид пластинки размером с двухкопеечную монету. Электроды на голове испытуемого человека укрепляются с помощью шлемов-сеток. Шлемы изготовляют из эластичных резиновых тяжей, натяжение которых регулируют. Шлемы, плотно прилегая к голове испытуемого, надежно удерживают электроды (рис. 23).

Запись биотоков мозга производится на приборах - электроэнцефалографах, имеющих разную конструкцию и включающих несколько усилителей биотоков, осциллографы и сложный пульт управления ими.

В настоящее время выпускают приборы, позволяющие регистрировать одновременно электрическую активность от 2 до 32 точек мозга и более.

Для точного анализа электрических явлений, возникающих в головном мозге и других органах, используют электронно-вычислительные машины.

Электрическая активность мозга человека носит ритмический характер. Электроды, расположенные на поверхности головы, дают возможность зарегистрировать биотоки сразу от многих клеток мозга, лежащих под ними. Поэтому общий характер энцефалограммы оказывается очень сложным. Вместе с тем удалось установить, что наиболее выраженных и часто встречающихся ритмов колебания электрической активности немного. Названия этих ритмов условно обозначены греческими буквами α, β, δ, ϑ (рис. 25, табл. 4).

Таблица 4

Ритмы электроэцефалограммы

Рис. 25.

1 -альфа-ритм- 2 - бета-ритм; 3 - дельта-ритм; 4- тета-ритм; 5 -веретена; вверх у - отметка времени

При ограниченном поступлении центростремительных импульсов в исследуемый участок мозга обычно наблюдаются медленные волны с большим размахом колебаний. Если в кору поступают многочисленные импульсы, то клетки в этом участке могут находиться в разных стадиях возбуждения и общая электрическая активность над этим участком характеризуется частыми колебаниями с небольшой амплитудой типа бета-ритма. На рисунке 26 приведена электроэнцефалограмма с затылочной области коры (там располагается зрительная зона коры больших полушарий). На ней отчетливо виден переход альфа-ритма в бета-ритм и обратно при открывании и закрывании глаз, т. е. при увеличении и снижении потока центростремительных импульсов к зрительной зоне коры.

Современная техника позволяет регистрировать энцефалограмму у человека на расстоянии и даже в условиях космического полета.

Получил достаточно широкое распространение и метод исследования электрической активности мышц - электромиография.

Для отведения биопотенциалов мышц человека используют накожные металлические электроды диаметром 10 мм. Электроды укрепляют на исследуемой мышце эластической манжетой; между ними и кожей находится обычно специальна я паста, улучшающая контакт с телом и электропроводность. Колебания биопотенциалов мышц имеют также ритмический характер, только частота их и амплитуда значительно больше, чем при записи электроэнцефалограммы. Усиление мышечной активности сопровождается увеличением амплитуды и колебаний электромиограммы. При утомлении мышц частота колебаний, как правило, падает.

Рис. 26. Изменения электроэнцефалограммы затылочной области коры, показывающие переход от альфа-ритма к бета-ритму при открывании глаз (стрелка вверх) и восстановление альфа-ритма при закрывании глаз (стрелка вниз).

На рисунке 27 представлены электромиограммы трехглавой и двуглавой мышц плеча при работе напильником. На них отчетливо видно усиление колебаний при возбуждении мышц. Электромиография позволяет установить степень участия тех или иных мышц в выполняемом движении. Особенно важен этот метод для установления наличия паралича мышц при некоторых заболеваниях. Так, с помощью электромиографии можно обнаружить паралич дыхательных мышц при полиомиелите до того, как остановится . А это очень важно для принятия необходимых мер (перевод на управляемое с помощью специальной аппаратуры) с целью спасения жизни человеку.

Рис. 27. Электромиограммы трехглавой (1) и двуглавой (2) мышц плеча у рабочего при опиловке.

Данные электромиографии используются при создании активных протезов и управляемых манипуляторов.

«Искусственная рука» - одно из первых устройств, управляемых с помощью биотоков мышц. Это активный протез, воспроизводящий нормальные движения кисти. Такой активный протез имеет браслет для отведения биотоков мышц сохранившейся культи. На браслете укреплены металлические чашечки, заполненные токопроводящей пастой. Отводимые с помощью браслета мышечные токи усиливаются и поступают в специальный блок на протезе, где формируется управляющий сигнал. Сигнал приводит в действие миниатюрный двигатель, который обеспечивает движение протеза. Сам протез выполняется из пластических материалов, сходных по форме, размерам и цвету с нормальной рукой.

Передача возбуждения в синапсах

Возбуждение от одной нервной клетки к другой или от нервного волокна к мышечной или железистой клетке передается с помощью синап сов.

Аксоны большинства ней ронов, подходя к другим нервным клеткам, ветвятся и образуют многочисленные окончания на телах этих кле ток и их дендринах (рис. 28). Такие места контактов называют синапсами.

Рис. 28. Расположение синапсов на теле нейрона и на его дендритах (по Хаачу и Барру)

Количество синапсов на теле одного нейрона достигает 100 и больше, а на дендритах одного нейрона - нескольких тысяч. Одно нервное волокно может образовать до 10 000 синапсов на многих нервных клетках.

Синапс имеет сложное строение (рис. 29). Он образован двумя мембранами - пресинаптической и постси наптической, между которыми есть синоптическая щель. Пресинаптическая мембрана находится на нервном окончании. Нервные окончания в центральной нервной системе имеют вид пуговок, колечек или бляшек. На теле пирамидной клетки насчитывается несколько тысяч нервных окончаний. Каждая синаптическая пуговка покрыта пресинаптической мембраной. Постсинаптическая мембрана находится на теле или дендритах нейрона, к которому передается нервный импульс. В пресинаптической области обычно наблюдаются большие скопления митохондрий.

Возбуждение через синапсы передается химическим путем с помощью особого — посредника, или медиатора, находящегося в синаптической бляшке. В синаптической бляшке медиатор находится в синаптических пузырьках, каждый из которых содержит до 2000 молекул медиатора. В разных синапсах вырабатываются разные медиаторы. Чаще всего в качестве медиатора служит ацетилхолин, адреналин или норадреналин в некоторых синапсах - глютаминовая кислота.

Каков же механизм передачи возбуждения в синапсах? Приход нервного импульса в пресинаптическое окончание сопровождается синхронным выбросом в синаптическую щель медиатора из синаптических пузырьков, расположенных в непосредственной близости от нее. Размеры этой щели очень малы (около 200 Å), и медиатор, быстро достигая постсинаптической мембраны, взаимодействует с ее веществом. В результате этого взаимодействия структура постсинаптической мембраны временно изменяется, проницаемость ее для ионов натрия повышается, что приводит к перемещению ионов и, как следствие, появлению возбуждающего постсинаптического потенциала. Когда этот потенциал достигает определенной величины, возникает распространяющее возбуждение - потенциал действия.

Рис. 29.

1 - пресинаптическая мембрана; 2 - постсинаптическая мембрана; 3 - синаптичес кая щель; 4 - синаптические пузырьки; 5 - нейропротофибриллы; 6 - митохондрии.

Через очень короткое время (несколько миллисекунд) медиаторы разрушаются специальными ферментами.

В настоящее время подавляющее большинство нейрофизиологов признает существование в спинном мозге и в различных отделах головного мозга двух качественно различных типов синапсов - возбуждающих и тормозящих. Полагают, что в специализированных тормозящих нейронах, в нервных окончаниях аксонов вырабатывается особый медиатор, оказывающий тормозящее воздействие на последующий нейрон. Природа этого медиатора еще окончательно не установлена. В коре больших полушарий таким медиатором некоторые авторы считают гамма-амино-масляную кислоту.

Под влиянием приходящего по аксону тормозящего нейрона импульса в синаптическую щель выделяется медиатор, который вызывает специфические изменения в постсинаптической мембране. Суть этих изменений состоит в том, что медиатор торможения, взаимодействуя с веществом постсинаптической мембраны, увеличивает ее проницаемость для ионов калия и хлора. Внутри клетки относительно увеличивается число анионов. В результате происходит не снижение величины внутреннего заряда мембраны (как это имеет место в возбуждающем синапсе), а повышение внутреннего заряда постсинаптической мембраны. Это ведет к возникновению Главная Анатомия человека

Токи покоя Наличие разности потенциалов можно обнаружить, если к поврежденной мышце приложить электроды осциллографа таким образом, чтобы один из них...

История изучения человека Анатомия физиология человека Место человека в природе Клетка Обмен веществ клетки Деление...

Обмен веществ Регуляция деятельности организма Нервная система Рефлекс и рефлекторная дуга Безусловные и условные рефлексы Кровь Плазма крови Реакция крови...

Введение

Раздражимость - это общее свойство тканей реагировать на различные раздражители.

Возбудимость - более узкое понятие, которое характеризует свойство тканей возбуждаться в ответ на действие раздражителя. Ткани, обладающие этим свойством, называются возбудимыми. Проявляется возбуждение возникновением потенциала действия. В основе возбуждения лежат сложные физико-химические процессы. Начальный пусковой момент возбуждения - изменения ионной проницаемости и электрических потенциалов мембраны. Возбудимые ткани имеют ряд свойств: раздражимость - способность тканей воспринимать раздражение, возбудимость - способность тканей реагировать возбуждением на раздражение, проводимость - способность распространять возбуждение, лабильность - скорость протекания элементарных циклов возбуждения. Лабильность отражает время, в течение которого ткань восстанавливает работоспособность после очередного цикла возбуждения. Порог раздражения (в физиологии нервных и мышечных клеток), наименьшая сила раздражителя (обычно электрического тока), способная вызвать распространяющийся потенциал действия

Методы изучения описанных явлений разнообразны. Так, о возбудимости можно судить по наименьшей силе раздражителя, необходимой для возникновения той или иной рефлекторной реакции или по пороговой силе тока или пороговому сдвигу потенциала, достаточным для возникновения ПД. Здесь необходимо ввести такие понятия, как реобаза и хронаксия. Реобаза (от греч. rheos - течение, поток и basis - ход, движение; основание), наименьшая сила постоянного электрического тока, вызывающая при достаточной длительности его действия возбуждение в живых тканях. Понятие реобазы и хронаксии ввёл в физиологию Л. Лапик в 1909, определяя зависимость между силой тока и длительностью его действия при изучении наименьшего (порогового) эффекта возбудимых тканей. Реобаза, как и хронаксия, даёт представление о возбудимости тканей и органов по порогу силы и длительности действия раздражения. Реобаза соответствует порогу раздражения и выражается в вольтах или миллиамперах. Значение реобазы можно вычислить по формуле: i = a/t + b, где i - сила тока, t - длительность его действия, а и b - константы, определяемые свойствами ткани. Константа b является Р., так как при длительном действии раздражающего тока отношение a/t будет очень мало и i практически равняется b. Р. нередко называются пороговые значения не только электрических, но и других раздражителей. Хронаксия (от греч. chronos - время и axia - цена, мера), наименьшее время действия на ткань постоянного электрического тока удвоенной пороговой силы (удвоенной реобазы), вызывающего возбуждение ткани. Было также экспериментально установлено (голландский физик Л. Горвег, 1892, французский физиолог Ж. Вейс, 1901), что величина стимула, вызывающего возбуждающий эффект в тканях, находится в обратной зависимости от длительности его действия и графически выражается гиперболой - кривая <сила - время. Минимальная сила тока, которая при неограниченно долгом действии вызывает эффект возбуждения (реобаза), соответствует на рисунке отрезку OA (BC). Наименьшее т. н. полезное время действия порогового раздража

ющего стимула соответствует отрезку OC (полезное потому, что дальнейшее увеличение времени действия тока не имеет значения для возникновения потенциала действия). При кратковременных раздражениях кривая силы - времени становится параллельной оси ординат, т. е. возбуждение не возникает при любой силе раздражителя. Приближение кривой асимптотически к линии, параллельной абсциссе, не позволяет достаточно точно определять полезное время, т.к. незначительные отклонения реобазы, отражающие изменения функционального состояния биологических мембран в покое, сопровождаются значительными колебаниями времени раздражения. В связи с этим Лапик предложил измерять другую условную величину - хронаксию, т. е. время действия раздражителя, равное двойной реобазе [на рисунке соответствует отрезку OD (EF)]. При данной величине раздражителя наименьшее время его действия, при котором возможен пороговый эффект, равно OF. Установлено, что форма кривой, характеризующей возбудимость ткани в зависимости от интенсивности и длительности действия раздражителя, однотипна для самых разнообразных тканей. Различия между ними касаются только абсолютного значения соответствующих величин и, прежде всего, времени, т. е. возбудимые ткани отличаются друг от друга временной константой раздражения. Лабильность можно измерить, раздражая ткань электрическим током различной частоты. Момент, когда ткань произойдёт преобразование ритма (ткань перестанет воспроизводить заданный ритм без изменений) и будет лабильностью данной ткани. Единицы её измерения - количество воспроизводимых импульсов за единицу времени [имп./сек.(мин.), и т. д. ]. Проводимость можно охарактеризовать расстоянием, преодолённым импульсом за единицу времени, то есть скоростью распространения импульса.

История вопроса.

Изучался этот вопрос давно. Многих учёных интересовал тот факт, что некоторые животные способны генерировать <электрический ток. Это явление было названо <животное электричество. К этому времени относится начало исследований итальянского физиолога и врача Л. Гальвани, заложивших основу учения о Б. п. Многолетний научный спор (1791-97) между Л. Гальвани и физиком А. Вольта о природе <животного электричества завершился двумя крупными открытиями: были получены факты о существовании биоэлектрических явлений в живых тканях и открыт новый принцип получения электрического тока с помощью разнородных металлов - создан гальванический элемент (вольтов столб). Правильная оценка наблюдений Гальвани стала возможной лишь после применения достаточно чувствительных электроизмерительных приборов - гальванометров. Первые такие исследования были проведены итальянским физиком К. Маттеуччи (1837). Систематическое изучение биопотенциалов было начато немецким физиологом Э. Дюбуа-Реймоном (1848), который доказал существование биопотенциалов в нервах и мышцах в покое и при возбуждении. Но ему не удалось (в силу большой инерционности гальванометра) зарегистрировать быстрые, длящиеся тысячные доли секунды колебания биопотенциалов при проведении импульсов вдоль нервов и мышц. В 1886 немецкий физиолог Ю. Бернштейн проанализировал форму потенциала действия; французский учёный Э. Ж. Марей (1875) применил для записи колебаний потенциалов бьющегося сердца капиллярный электрометр; русский физиолог Н. Е. Введенский использовал (1883) для прослушивания ритмических разрядов импульсов в нерве и мышце телефон, а голландский физиолог В. Эйнтховен (1903) ввёл в эксперимент и клиническую практику струнный гальванометр - высокочувствительный и малоинерционный прибор для регистрации электрических токов в тканях. Значительный вклад в изучение биопотенциалов внесли русские физиологи: В. В. Правдич-Неминский (1913-21) впервые зарегистрировал электроэнцефалограмму, А. Ф. Самойлов (1929) исследовал природу нервно-мышечной передачи возбуждения, а Д. С. Воронцов (1932) открыл следовые колебания биопотенциалов, сопровождающие потенциал действия в нервных волокнах. Дальнейший прогресс в изучении биопотенциалов был тесно связан с успехами электроники, позволившими применить в физиологическом эксперименте электронные усилители и осциллографы (работы американских физиологов Г. Бишопа, Дж. Эрлангера и Г. Гассера в 30-40-х гг. 20в.). Изучение биопотенциалов в отдельных клетках и волокнах стало возможным с разработкой микроэлектродной техники. Важное значение для выяснения механизмов генерации биопотенциалов имело использование гигантских нервных волокон головоногих моллюсков, главным образом кальмара. Диаметр этих волокон в 50 - 100 раз больше, чем у позвоночных животных, он достигает 0,5-1 мм, что позволяет вводить внутрь волокна микроэлектроды, инъецировать в протоплазму различные вещества и т.п. Изучение ионной проницаемости мембраны гигантских нервных волокон позволило английским физиологам А. Ходжкину, А. Хаксли и Б. Катцу (1947-52) сформулировать современную мембранную теорию возбуждения.

Потенциал покоя. Потенциал действия.

Потенциал покоя (ПП) - разность потенциалов между содержимым клетки (волокна) и внеклеточной жидкостью; скачок потенциала локализуется на поверхностной мембране, при этом её, внутренняя сторона заряжена электроотрицательно по отношению к наружной. Потенциал покоя обусловлен неравенством концентраций, ионов Na+, К+ и Cl- по обе стороны клеточной мембраны и неодинаковой её проницаемостью для этих ионов. В нервных и мышечных клетках потенциал покоя участвует в поддержании состояния готовности молекулярной структуры мембраны к возбуждению в ответ на действие раздражителя. Все воздействия на клетку, вызывающие длительное стойкое снижение потенциала покоя. (например, нарушение обмена веществ, повышение внеклеточного содержания ионов К+, действие сильного электрического тока и т.д.), ведут к снижению возбудимости клетки или к полной утрате ею способности к генерации потенциалов действия. У живых клеток в покое между внутренним содержимым клетки и наружным раствором существует разность потенциалов (ПП) порядка 60-90мв, которая локализована на поверхностной мембране. Внутренняя сторона мембраны заряжена электроотрицательно по отношению к наружной.

Концентрация К+ в протоплазме примерно в 50 раз выше, чем во внеклеточной жидкости, поэтому, диффундируя из клетки, ионы выносят на наружную сторону мембраны положительные заряды, при этом внутренняя сторона мембраны, практически не проницаемой для крупных органических анионов, приобретает отрицательный потенциал. Поскольку проницаемость мембраны в покое для Na+ примерно в 100 раз ниже, чем для К+, диффузия натрия из внеклеточной жидкости (где он является основным катионом) в протоплазму мала и лишь незначительно снижает ПП, обусловленный ионами К+. В скелетных мышечных волокнах в возникновении потенциала покоя важную роль играют также ионы Cl-, диффундирующие внутрь клетки. Следствием ПП является ток покоя, регистрируемый между поврежденным и интактным участками нерва или мышцы при приложении отводящих электродов. Мембраны нервных и мышечных клеток (волокон) способны изменять ионную проницаемость в ответ на сдвиги мембранного потенциала. При увеличении ПП (гиперполяризация мембраны) проницаемость поверхностных клеточных мембран для Na+ и К+ падает, а при уменьшении ПП (деполяризация) она возрастает, причём скорость изменений проницаемости для Na+ значительно превышает скорость увеличения проницаемости мембраны для К+. Неравенство концентраций ионов К+ и Na+ (или Ca+) внутри и снаружи клетки (волокна) поддерживается специальным механизмом (т. н. <натриевым насосом), выталкивающим ионы Na+ из клетки и нагнетающим ионы К+ в протоплазму, требующим затраты энергии, которая черпается клеткой в процессах обмена веществ. Работа таких механизмов обеспечивается, как правило, энергией, выделяемой при расщеплении аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ); таким образом, ионные насосы одновременно выполняют функцию ферментов, расщепляющих АТФ и называемых АТФ-азами. Активный перенос Na+ из клетки сопряжён с транспортом К+ в обратном направлении и осуществляется особой ферментной системой - транспортной Na, К, - стимулируемой аденозинтрифосфатазой, локализованной в клеточной мембране. Последняя, гидролизуя аденозинтрифосфорную кислоту (АТФ), высвобождает энергию, которая и затрачивается на активный перенос катионов. Работа насоса в целом зависит от уровня метаболизма клетки.

1. Общие свойства возбудимых тканей.

Возбудимость – способность ткани отвечать на раздражение изменением ряда своих свойств. Показатель возбудимости – порог раздражения . Это минимальное по силе раздражение, способное вызвать видимую ответную реакцию ткани.

Проводимость – способность ткани проводить возбуждение по всей своей длине. Показатель проводимости – скорость проведения возбуждения. Проводимость напрямую зависит от возбудимости ткани: чем выше возбудимость, тем выше проводимость, так как быстрее возбуждается расположенный рядом участок ткани.

Рефрактерность – способность ткани терять или снижать возбудимость в процессе возбуждения. При этом в ходе ответной реакции ткань перестает воспринимать раздражитель. Рефрактерность бывает абсолютной (нет ответа ни на какой раздражитель) и относительной (возбудимость восстанавливается, и ткань отвечает на подпороговый или сверхпороговый раздражитель). Показатель рефрактерности (рефрактерный период ) — время, в течение которого возбудимость ткани снижена. Рефрактерный период тем короче, чем выше возбудимость ткани

Лабильность – способность возбудимой ткани реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом волн возбуждения, возникающих в ткани в единицу времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явления трансформации. Лабильность определяется продолжительностью рефрактерного периода (чем короче рефрактерный период, тем больше лабильность).

Для мышечной ткани характерна такжесократимость . Сократимость – способность мышцы отвечать сокращением на раздражение.

2.Классификация раздражителей

Раздражитель – фактор, способный вызвать ответную реакцию возбудимых тканей.

1) естественные (нервные импульсы, возникающие в нервных клетках и различных рецепторах);

2) искусственные: физические (механические – удар, укол; температурные – тепло, холод; электрический ток – переменный или постоянный), химические (кислоты, основания, эфиры и т. п.), физико-химические (осмотические – кристаллик хлорида натрия).

По своей природе раздражители бывают:

1. химические;
2. физические;
3. механические;
4. термические;
5. биологические.

По биологическому соответствию , то есть насколько раздражитель соответствует данной ткани.

1) адекватные – раздражители, которые соответствуют данной ткани . Например, для сетчатки глаза свет – все остальные раздражители не соответствуют сетчатке, для мышечной ткани – нервный импульс и т.д.;

2) неадекватные – раздражители, которые не соответствуют данной ткани . Для сетчатки глаза все раздражители кроме светового будут неадекватные, а для мышечной ткани все раздражители, кроме нервного импульса.

По силе :

1) подпороговые раздражители – это сила раздражителя при которой не возникает ответная реакция;

2) пороговыйраздражитель – это минимальная сила, которая вызывает ответную реакцию при бесконечном времени действия. Эту силу еще называют реобазой – она единственная для каждой ткани;

3) надпороговые , или субмаксимальные ;

4)максимальный раздражитель – это минимальная сила при которой возникает максимальная ответная реакция ткани ;

5) сверхмаксимальные раздражители – при этих раздражителях реакция ткани либо максимальная, либо уменьшается, либо временно исчезает.

Таким образом, для каждой ткани существует один пороговый раздражитель , один максимальный и множество подпороговых, надпороговых и сверхмаксимальных.

3. Физиология клеточных мембран. Механизмы трансмембранного транспорта.

— Пограничная функция. Мембрана отграничивает цитоплазму от межклеточной жидкости, а большинство внутриклеточных структур: митохондрии, ядро, эндоплазматическую сеть – от цитоплазмы.

— Биотрансформирующая функция. Любое вещество, проходя через мембрану, вступает с ней в сложное взаимодействие и претерпевает ряд биохимических превращений. В результате биотрансформации лекарственное вещество, как правило, переходит в форму, легко усвояемую клеткой.

— Транспортная функция. Перенос веществ через биологические мембраны связан с процессами метаболизма, поддержанием постоянства внутренней среды клетки, возбуждением и проведением нервного импульса.

Существует два основных типа переноса: пассивный (фильтрация, диффузия, облегченная диффузия, осмос) и активный (работа мембранных белковых «насосов»)

Пассивный транспорт. Фильтрация осуществляется через мембранные белковые каналы – поры, зависит от разности давлений снаружи и внутри клетки и проницаемости мембраны для жидкости и низкомолекулярных веществ. Диаметр пор чрезвычайно мал, поэтому фильтруются только низкомолекулярные вещества, вода и некоторые ионы.

Диффузия — пассивное передвижение молекул или ионов по градиенту концентрации (из области высокой концентрации в область низкой). Осмос представляет собой частный случай диффузии растворителя через полупроницаемую мембрану, не пропускающую растворенные вещества.

Пассивный транспорт не требует затрат энергии.

Активный транспорт. Это универсальный для всех видов мембран перенос веществ против концентрационных или электрохимических градиентов (из области низкой концентрации в область высокой). При помощи активного транспорта переносятся гидрофильные полимерные молекулы, неорганические ионы (Na, Ca, K) , водород, сахара, аминокислоты, витамины, гормоны и лекарственные вещества. Активный транспорт осуществляется с обязательной затратой энергии, образующейся при расщеплении (окислительное фосфорилирование) аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ).

Разновидностью активного транспорта, связанной с деятельностью самой клетки, является микровезикулярный транспорт (пиноцитоз, экзоцитоз и фагоцитоз). При пиноцитозе происходит активное поглощение клеткой жидкости из окружающей среды с формированием пузырьков и последующим переносом их через цитоплазму. Процесс слияния пузырьков с мембраной клетки и выделение клеткой вещества в виде секреторных гранул или вакуолей называется экзоцитозом . Явление фагоцитоза заключается в способности клеток активно захватывать и поглощать микроорганизмы, разрушенные клетки и инородные частицы.

— Рецепторная функция. Биологические мембраны имеют большое количество рецепторов – участков, молекулярная структура которых характеризуется избирательным сродством к определенным физиологически активным веществам: гормонам, медиаторам, антигенам.

— Образование межклеточных контактов.

— Генерация биоэлектрических потенциалов. В ходе эволюции у железистого эпителия, мышечной и нервной тканей появилось свойство возбудимости – способность реагировать на воздействие окружающей среды возбуждением. Внешним проявлением возбуждения является возникновение биоэлектрического потенциала.

4. Ионные механизмы мембранного потенциала покоя

О состоянии покоя в возбудимых тканях говорят в том случае, когда на ткань не действует раздражитель из внешней или внутренней среды. При этом наблюдается относительно постоянный уровень метаболизма, нет видимого функционального отправления ткани.

Мембранный потенциал (или потенциал покоя) – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в состоянии относительного физиологического покоя. Потенциал покоя возникает в результате двух причин:

1) неодинакового распределения ионов по обе стороны мембраны. Внутри клетки находится больше всего ионов К, снаружи его мало. Ионов Na и ионов Cl больше снаружи, чем внутри. Такое распределение ионов называется ионной асимметрией;

2) избирательной проницаемости мембраны для ионов. В состоянии покоя мембрана неодинаково проницаема для различных ионов. Клеточная мембрана проницаема для ионов K, малопроницаема для ионов Na и непроницаема для органических веществ.

За счет этих двух факторов создаются условия для движения ионов. Это движение осуществляется без затрат энергии путем пассивного транспорта – диффузией в результате разности концентрации ионов. Ионы K выходят из клетки и увеличивают положительный заряд на наружной поверхности мембраны, ионы Cl пассивно переходят внутрь клетки, что приводит к увеличению положительного заряда на наружной поверхности клетки. Ионы Na накапливаются на наружной поверхности мембраны и увеличивают ее положительный заряд. Органические соединения остаются внутри клетки. В результате такого движения наружная поверхность мембраны заряжается положительно, а внутренняя – отрицательно. Внутренняя поверхность мембраны может не быть абсолютно отрицательно заряженной, но она всегда заряжена отрицательно по отношению к внешней. Такое состояние клеточной мембраны называется состоянием поляризации. Движение ионов продолжается до тех пор, пока не уравновесится разность потенциалов на мембране, т. е. не наступит электрохимическое равновесие. Момент равновесия зависит от двух сил:

1) силы диффузии;

2) силы электростатического взаимодействия.

Значение электрохимического равновесия:

1) поддержание ионной асимметрии;

2) поддержание величины мембранного потенциала на постоянном уровне.

В возникновении мембранного потенциала участвуют сила диффузии (разность концентрации ионов) и сила электростатического взаимодействия, поэтому мембранный потенциал называется концентрационно-электрохимическим.

Для поддержания ионной асимметрии электрохимического равновесия недостаточно. В клетке имеется другой механизм – натрий-калиевый насос. Натрий-калиевый насос – механизм обеспечения активного транспорта ионов. В клеточной мембране имеется система переносчиков, каждый из которых связывает три иона Na, которые находятся внутри клетки, и выводит их наружу. С наружной стороны переносчик связывается с двумя ионами K, находящимися вне клетки, и переносит их в цитоплазму. Энергия берется при расщеплении АТФ. Работа натрий-калиевого насоса обеспечивает:

1) высокую концентрацию ионов К внутри клетки, т. е. постоянную величину потенциала покоя;

2) низкую концентрацию ионов Na внутри клетки, т. е. сохраняет нормальную осмолярность и объем клетки, создает базу для генерации потенциала действия;

3) стабильный концетрационный градиент ионов Na, способствуя транспорту аминокислот и сахаров.

5. Мембранный потенциал действия: фазы, ионные механизмы.

Потенциал действия – это скачкообразное изменение постоянного мембранного потенциала с отрицательной поляризации на положительную и обратно.

При действии порогового или сверхпорогового раздражителя изменяется проницаемость клеточной мембраны для ионов в различной степени. Для ионов Na она повышается в 400–500 раз, и градиент нарастает быстро, для ионов К – в 10–15 раз, и градиент развивается медленно. В результате движение ионов Na происходит внутрь клетки, ионы К двигаются из клетки, что приводит к перезарядке клеточной мембраны. Наружная поверхность мембраны несет отрицательный заряд, внутренняя – положительный.

Возбуждение нервной клетки под действием химического сигнала (реже электрического импульса) приводит к возникновению потенциала действия . Это означает, что потенциал покоя -60 мВ скачком изменяется на +30 мВ и спустя 1 мс принимает исходное значение. Процесс начинается с открывания Nа+-канала (1). Ионы Na+устремляются в клетку (по градиенту концентрации), что вызывает локальное обращение знака мембранного потенциала (2). При этом Na+-каналы тотчас закрываются, т. е. поток ионов Na+ в клетку длится очень короткое время (3). В связи с изменением мембранного потенциала открываются (на несколько мс) потенциал-управляемые К+-каналы (2) и ионы К+ устремляются в обратном направлении, из клетки. В результате мембранный потенциалпринимает первоначальное значение (3), и даже превышает на короткое времяпотенциал покоя (4). После этогонервная клетка вновь становится возбудимой.

За один импульс через мембрану проходит небольшая часть ионов Na+ и К+, и концентрационные градиенты обоихионов сохраняются (в клетке выше уровень К+, а вне клетки выше уровень Na+). Поэтому по мере получения клеткойновых импульсов процесс локального обращения знака мембранного потенциала может повторяться многократно. Распространение потенциала действия по поверхности нервной клетки основано на том, что локальное обращениемембранного потенциала стимулирует открывание соседних потенциал-управляемых ионных каналов, в результате чего возбуждение распространяется в виде деполяризационной волны на всю клетку.

Восходящая ветвь графика:

1. потенциал покоя – исходное обычное поляризованное электроотрицательное состояние мембраны (–70 мВ);
2. нарастающий локальный потенциал – пропорциональная раздражителю деполяризация;
3. критический уровень деполяризации (–50 мВ) – резкое ускорение деполяризации (за счет самораскрытия натриевых каналов), с этой точки начинается спайк – высокоамплитудная часть потенциала действия;
4. самоусиливающаяся круто нарастающая деполяризация;
5. переход нулевой отметки (0 мВ) – смена полярности мембраны;
6. «овершут» – положительная поляризация (инверсия , или реверсия, заряда мембраны);
7. пик (+30 мВ) – вершина процесса изменения полярности мембраны, вершина потенциала действия.

Нисходящая ветвь графика:

1. реполяризация – восстановление прежней электроотрицательности мембраны;
2. переход нулевой отметки (0 мВ) – обратная смена полярности мембраны на прежнюю, отрицательную;
3. переход критического уровня деполяризации (–50 мВ) – прекращение фазы относительной рефрактерности (невозбудимости) и возврат возбудимости;
4. следовые процессы (следовая деполяризация или следовая гиперполяризация);
5. восстановление потенциала покоя – норма (–70 мВ).

6. Классификация нервных волокон.

А – нервные волокна с самой толстой миелиновой оболочкой. Наиболее высокая скорость передачи нервного импульса.

В – миелиновая оболочка тоньше, скорость проведения возбуждения ниже

С – безмиелиновые волокна с относительно низкой скоростью передачи импульса.

Возбуждение. Возбудимость. Проводимость. Рефрактерность и лабильность. Физиологические свойства нервных волокон (безмиелиновых и миелиновых). Утомляемость нервного волокна. Физиологические свойства синапсов.

"Все регулируется, течет по расчищенным руслам, совершает свой кругооборот в соответствии с законом и под его защитой".

И. Ильф и Е. Петров "Золотой теленок"

Все клетки и ткани живого организма под действием раздражителей переходят из состояния относительного физиологического покоя в состояние активности (возбуждения). Наибольшая степень активности наблюдается в нервной и мышечной ткани.

Главными свойствами возбудимых тканей являются: I. возбудимость, II проводимость, III рефрактерность и лабильность, которые связаны с одним из самых общих свойств живого — раздражимостью.

Изменения в окружающей среде или организме называют раздражителями, а их действие — раздражением.

По природе раздражители бывают: механические, химические, электрические, температурные.

По биологическому признаку раздражители делятся на:

адекватные, которые воспринимаются соответствующими специализированными рецепторами (глаза — свет, уха — звук, кожа — боль, температура, прикосновение, давление, вибрация);

2. неадекватные, к которым специализированные рецепторы не приспособлены, но воспринимают их при чрезмерной силе и длительности (удар — глаз — свет).

Наиболее общим, адекватным и естественным раздражителем для всех клеток и тканей организма является нервный импульс.

Основные физиологические свойства нервной ткани (возбудимость, проводимость, рефрактерность и лабильность) характеризуют функциональное состояние нервной системы человека, определяют его психические процессы.

I. Возбудимость — способность живой ткани отвечать на действие раздражителя возникновением процесса возбуждения с изменением физиологических свойств.

Колличественной мерой возбудимости является порог возбуждения, т.е. минимальная величина раздражителя, способная вызвать ответную реакцию тканей.

Раздражитель меньшей силы называют подпороговым, а большей — надпороговым.

Возбудимость представляет собой, в первую очередь, изменение обмена веществ в клетках тканей. Изменение обмена веществ сопровождается переходом через клеточную мембрану отрицательно и положительно заряженных ионов, которые изменяют электрическую активность клетки. Разность потенциалов в покое между внутренним содержимым клетки и клеточной оболочкой, составляющая 50-70 мВ (миллиВольт) называется мембранным потенциалом покоя.

Основой этого состояния клетки является избирательная проницаемость мембраны по отношению к ионам К+ и Na+. Ионам Na+, находящимся во внеклеточной среде, через мембрану в клетки путь закрыт, а К+ свободно проникает через поры клеточной мембраны из цитоплазмы клетки в тканевую жидкость. В результате в цитоплазме остаются отрицательно заряженные ионы, а на поверхности мембраны накапливаются положительно заряженные ионы К+ и Na+.

При возбуждении клетки проницаемость ионов Na+ резко увеличивается, и они устремляются в цитоплазму, снижая потенциал покоя до нуля, а затем увеличивая разность потенциалов противоположного значения до 80-110 мВ. Такое кратковременное (0,004-0,005 сек) изменение разности потенциалов называется потенциалом действия (спайком); англ. spike — острие.

Вслед за этим нарушенное равновесие ионов вновь восстанавливается. Для этого существует специальный клеточный механизм — "натрий-калиевый насос", который обеспечивает активное "выкачивание" Na+ из клетки и «нагнетание» в нее К+. Таким образом, существуют 2 типа движения ионов через клеточную мембрану:

1 — пассивный ионный транспорт по градиенту концентрации ионов;

2 — активный ионный транспорт против градиента концентрации, осуществляемый "натрий-калиевым насосом" с затратой энергии АТФ.

Вывод: возбуждение нервной клетки связано с изменением обмена веществ и сопровождается появлением электрических потенциалов (нервных импульсов).

Проводимость — способность живой ткани проводить волны возбуждения — биоэлектрические импульсы.

Для обеспечения гомеостатического единства все структуры организма (клетки, ткани, органы и т.д.) должны иметь возможность пространственного взаимодействия. Распространение возбуждения от места его возникновения до исполнительных органов — один из основных способов такого взаимодействия. Возникший в месте нанесения раздражения потенциал действия является причиной раздражения соседних, невозбужденных участков нервного (или мышечного) волокна. Благодаря этому явлению волна потенциала действия создает ток действия, который распространяется по всей длине нервного волокна. В безмиелиновых нервных волокнах возбуждение проводится с некоторым затуханием — декрементом, а в миелиновых нервных волокнах — без затухания. Проведение возбуждения также сопровождается изменением обмена веществ и энергии.

III. Рефрактерность — временное снижение возбудимости ткани, возникающее при появлении потенциала действия. В этот момент повторные раздражения не вызывают ответной реакции (абсолютная рефрактерность). Она длится не более 0,4 миллисекунды, а затем наступает фаза относительной рефракторности, когда раздражение может вызвать слабую реакцию. Эта фаза сменяется фазой повышенной возбудимости — супернормальности.

Такая динамика возбудимости обусловлена процессами изменения и восстановления равновесия ионов на мембране клетки.

Профессор Н.Е. Введенский исследовал особенности этих процессов и установил, что возбудимые ткани могут отвечать разным числом потенциалов действия на определенную частоту раздражений. Он назвал это явление лабильностью (функциональной подвижностью).

Лабильность — свойство возбудимой ткани воспроизводить максимальное число потенциалов действия в единицу времени.

Максимальная лабильность — у нервной ткани. Частота раздражений, вызывающая максимальную реакцию называется оптимальной (лат. optimum — наилучший), а вызывающая угнетение реакции — пессимальной (лат. pessimum — наихудший).

*Нервное волокно — до 1000 имп./сек, мышца — 200-250 имп./сек., синапс — до 100-125 имп./сек.

Пессимум — активная реакция ткани, направленная на защиту ее от чрезмерных раздражений. Это одна из форм проявления торможения. Возбуждение и торможение это противоположные по значению саморегулирующиеся процессы, которые устанавливают "золотую середину" уровня отношений организма со средой.

Нервные волокна (отростки нервных клеток) обладают всеми свойствами возбудимых тканей, а проведение нервных импульсов является их специальной функцией. Скорость проведения возбуждения зависит от:

1 — диаметра волокон (толще ® быстрее),

2 — строения их оболочки.

Безмиелиновые (безмякотные) волокна покрыты только леммоцитами (шванновскими клетками). Между ними и осевым цилиндром (аксоном нейрона) имеется щель с межклеточной жидкостью, поэтому, клеточная мембрана остается неизолированной. Импульс распространяется по волокну со скоростью всего 1-3 м/сек.

Миелиновые волокна покрыты спиральными слоями шванновских клеток с прослойкой миелина — жироподобного вещества с высоким удельным сопротивлением. Миелиновая оболочка через промежутки равной длины прерывается, оставляя оголенными участки осевого цилиндра длиной » 1 мкм.

Из-за такого строения электрические токи могут входить в волокна и выходить из них только в области неизолированных участков — перехватов Ранвье. При нанесении раздражения в ближайшем перехвате возникает деполяризация, а соседние перехваты поляризованы. Между ними возникает разность потенциалов, которая приводит к появлению круговых токов действия.

Таким образом, импульс в миелиновом волокне проходит скачкообразно (сальтаторно) от перехвата к перехвату. Возбуждение при этом распространяется без затухания, а скорость проведения импульса достигает 120-130 м/сек.

При нанесении раздражения на нервное волокно происходит двустороннее распространение возбуждения — в центростремительном и центробежном направлении. Это не противоречит принципу одностороннего проведения импульсов, и объясняется первичностью появления возбуждения в рецепторах или нервных центрах, а также наличием синапсов. Нейротрансмиттер (медиатор) содержится только в пресинаптическом аппарате и переносит потенциал только однонаправленно (см. лекцию по анатомии № 2).

Возбуждение проводится не только в нужном направлении, но и по одному изолированному волокну, не распространяясь на соседние волокна. Это обуславливает строго координированную рефлекторную деятельность. Например, седалищный нерв диаметром до 12 мм несет в себе тысячи нервных волокон (миелиновых и безмиелиновых, чувствительных и двигательных, соматических и вегетативных). В случае неизолированного проведения возбуждения наблюдалась бы хаотическая ответная реакция.

Изолированное проведение возбуждения в миелиновых волокнах обеспечивается миелиновой оболочкой, а в безмиелиновых — высоким удельным сопротивлением окружающей межклеточной жидкости (отсюда и затухание потенциала).

Н.Е. Введенский в 1883 году впервые установил, что нерв малоутомляем. Малая утомляемость нервных волокон объясняется тем, что энергетические затраты в них при возбуждении незначительны, а процессы восстановления протекают быстро. В организме нервные волокна работают также с недогрузкой. Например, двигательное волокно высоколабильно и может проводить до 2500 имп./сек. Из нервных же центров поступает не более 50-40 имп./сек.

Вывод: практическая неутомляемость нервных волокон связана с небольшими энергетическими затратами, с высокой лабильностью нервных волокон, с постоянной недогрузкой волокон.

Синапсы (см. строение в лекции по анатомии № 2) обладают следующими физиологическими свойствами:

1 — одностороннее проведение возбуждения, которое связано с особенностями строения самого синапса,

Поиск Лекций

Физиологические свойства скелетных мышц. Фазовые изменения возбудимости нервной и мышечной ткани. Методы измерения возбудимости

Физиологические свойства мышц

Возбудимость — способность приходить в состояние возбуждения при действии раздражителей.

Проводимость — способность проводить возбуждение.

Сократимость — способность мышцы изменять свою длину или напряжение в ответ на действие раздражителя.

Лабильность – по Н.Е.Введенскому, наибольшее число потенциалов действия, которое возбудимая ткань способна воспроизвести в единицу времени (1 сек.) под влиянием частых приложений к ней раздражений (лабильность мышечного волокна равна 20-30 импульсов в секунду, нервного около 1000).

§ Автоматия – способность генерировать импульсы без внешнего раздражения (свойство характерно для сердечной мышцы и для гладких мышц).

Скелетные (поперечнополосатые) мышцы в организме играют роль своеобразных «машин», преобразующих химическую энергию непосредственно в механическую и тепловую. Сокращение мышц возникает в ответ на электрические импульсы, приходящие к ним от альфа-мотонейронов – нервных клеток, лежащих в передних рогах спинного мозга.

Мышцы и иннервирующие их мотонейроны составляют нервно-мышечный аппарат человека.

Организм человека обладает выраженной способностью адаптироваться к постоянно меняющимся условиям внешней среды. В основе приспособительных реакций организма лежит универсальное свойство живой ткани — раздражимость — способность отвечать на действие раздражающих факторов изменением структурных и функциональных свойств. Раздражимостью обладают все ткани животных и растительных организмов. В процессе эволюции происходила постепенная дифференциация тканей, осуществляющих приспособительную деятельность организма. Раздражимость этих тканей достигла наивысшего развития и трансформировалась в новое свойство — возбудимость. Под этим термином понимают способность ткани отвечать на раздражение специализированной реакцией — возбуждением. Возбуждение — это сложный биологический процесс, который характеризуется специфическим изменением процессов обмена веществ, теплообразования, временной деполяризацией мембраны клеток и проявляющийся специализированной реакцией ткани (сокращение мышцы, отделение секрета железой и т. д.).

Возбудимостью обладают нервная, мышечная и секреторная ткани, их объединяют в понятие "возбудимые ткани".

Возбудимость различных тканей неодинакова. Мерой возбудимости является порог раздражения — минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Менее сильные раздражители называются подпороговыми, а более сильные — сверхпороговыми. Раздражителем живой клетки может быть любое изменение внешней или внутренней среды, если оно достаточно велико, возникло достаточно быстро и продолжается достаточно долго.

Природа возбуждения

Первые попытки последовательной разработки учения о "животном электричестве" связаны с именем Л. Гальвани. Э. Дюбуа-Реймон впервые показал, что наружная поверхность мышцы заряжена положительно по отношению к ее внутреннему содержимому. Следовательно, в состоянии покоя между наружной и внутренней поверхностями мембраны клетки существует разность потенциалов, которая затем была названа мембранным потенциалом покоя или мембранным потенциалом. Его величина у разных клеток колеблется от 60 до 90 мВ.

А. Ходжкин, А. Хаксли и Б. Катц в 50-х годах 20 века объяснили причины возникновения мембранного потенциала покоя, для чего они существенно переработали ранее существовавшие представления и создали мембранно-ионную теорию. Согласно их взглядам мембранный потенциал покоя (МПП) обусловлен неодинаковой концентрацией ионов натрия, калия, кальция, хлора внутри клетки и во внеклеточной жидкости, а также неодинаковой проницаемостью для этих ионов поверхностной мембраны клетки (рис. 2.4). Цитоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30-50 раз больше ионов калия, в 8-10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора, чем внеклеточная жидкость. Следовательно, в состоянии покоя существует асимметрия концентрации ионов внутри клетки и в окружающей ее среде.

Рис. 2.4. Регистрация потенциала покоя

В мембране имеются ионные каналы, образованные макромолекулами белка, пронизывающих липидный слой. Каналы мембраны делятся на неспецифические (каналы утечки) и специфические (селективные, обладающие способностью пропускать только определенные ионы). Неспецифические каналы пропускают различные ионы и открыты постоянно. Специфические каналы открываются и закрываются в ответ на изменения МПП.

шиза. 1. Общие свойства возбудимых тканей. Возбудимость

Эти каналы называются потенциалозависимыми.

В состоянии физиологического покоя мембрана нервных волокон в 25 раз лучше проницаема для K+ , чем для Na+ .

Выход положительно заряженных ионов калия приводит к появлению положительного заряда на наружной поверхности мембраны. Органические анионы — крупномолекулярные соединения, которые несут отрицательный заряд, и для которых мембрана клетки непроницаема, придают в этих условиях внутренней поверхности мембраны отрицательный заряд (рис.2.5).

Рис.2.5. Концентрация основных ионов внутри и вне клетки.

В состоянии покоя существуют небольшие перемещения K+ и Na+ через мембрану по их концентрационному градиенту (табл.2.2), K+ больше, чем Na+ .

Табл. 2.2.

©2015-2018 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных

II. Понятие о раздражимости, возбудимости и возбуждении. Классификация раздражителей

Раздражимость – это способность клеток, тканей, организма в целом переходить под воздействием факторов внешней или внутренней среды из состояния физиологического покоя в состояние активности. Состояние активности проявляется изменением физиологических параметров клетки, ткани, организма, например, изменением метаболизма.

Возбудимость – это способность живой ткани отвечать на раздражение активной специфической реакцией – возбуждением, т.е. генерацией нервного импульса, сокращением, секрецией. Т.о., возбудимость характеризует специализированные ткани – нервную, мышечные, железистые, которые называются возбудимыми.

Возбуждение– это комплекс процессов реагирования возбудимой ткани на действие раздражителя, проявляющийся изменением мембранного потенциала, метаболизма и т.д. Возбудимые ткани обладают проводимостью. Это способность ткани проводить возбуждение. Наибольшей проводимостью обладают нервы и скелетные мышцы.

Раздражитель – это фактор внешней или внутренней среды действующий на живую ткань.

Процесс воздействия раздражителя на клетку, ткань, организм называется раздражением.

Все раздражители делятся на следующие группы:

1. По природе : а) физические (электричество, свет, звук, механические воздействия и т.д.); б) химические (кислоты, щелочи, гормоны и т.д.); в) физико-химические (осмотическое давление, парциальное давление газов и т.д.); г) биологические (пища для животного, особь другого пола); д) социальные (слово для человека).

2. По месту воздействия : а) внешние (экзогенные); б) внутренние (эндогенные).

3. По силе : а) подпороговые; б) пороговые (раздражители минимальной, силы, при которой возникает возбуждение); в) сверхпороговые (силой выше пороговой).

4. По физиологическому характеру : а) адекватные (физиологичные для данной клетки или рецептора, которые, приспособились к нему в процессе эволюции, например, свет для фоторецепторов глаза); б) неадекватные.

5. Если реакция на раздражитель является рефлекторной , то выделяют также:

а) безусловно-рефлекторные раздражители; б) условно-рефлекторные.

ІІІ. Потенциал покоя (МПП)

Потенциал покоя - относительно стабильная разность электрических потенциалов между наружной и внутренней сторонами клеточ-ной мембраны. Его величина обычно варьи-рует в пределах 30-90 мВ (в волокнах ске-летной мышцы - 60-90 мВ, в нервных клет-ках - 50-80 мВ, в гладких мышцах - 30- 70 мВ, в сердечной мышце - 80-90 мВ).

ПП играет исключительно важную роль в жизнедеятельности самой клетки и организ-ма в целом, поскольку является основой для возникновения возбуждения (потенциала действия), с помощью которого нервная сис-тема воспринимает и перерабатывает инфор-мацию, регулирует деятельность внутренних органов и опорно-двигательного аппарата посредством запуска процессов возбуждения и сокращения в мышце. Нарушение процес-сов возбуждения в кардиомиоцитах ведет к остановке сердца.

Согласно мембранно-ионной теории (Бернштейн, Ходжкин, Хаксли, Катц, 1902- 1952), непосредственной причиной формиро-вания ПП является неодинаковая концентра-ция анионов и катионов внутри и вне клетки.

Различные ионы распреде-лены неравномерно по обе стороны клеточ-ной мембраны, во-первых, вследствие неоди-наковой проницаемости клеточной мембра-ны для различных ионов, во-вторых - в ре-зультате работы ионных насосов, транспор-тирующих ионы в клетку и из клетки вопре-ки концентрационному и электрическому градиентам.

Роль проницаемости клеточной мембраны в формировании ПП . Проницаемость клеточной мембраны - это ее способность пропускать воду, незаряженные и заряженные частицы (ионы) согласно законам диффузии и фильт-рации. Термин «проводимость» следует использо-вать только лишь применительно к заряжен-ным частицам. Следовательно, проводи-мость - это способность заряженных частиц (ионов) проходить через клеточную мембра-ну согласно электрохимическому градиенту.

Na+ и К+ в покоящейся клетке перемещаются через мембрану согласно законам диффузии, при этом К+ из клетки выходит в значитель-но большем количестве, чем входит Na+ в клетку, поскольку проницаемость клеточной мембраны для К+ примерно в 25 раз больше проницаемости для Na+.

Органические анионы из-за своих больших размеров не могут выходить из клетки, поэ-тому внутри клетки в состоянии покоя отри-цательных ионов оказывается больше, чем положительных. По этой причине клетка из-нутри имеет отрицательный заряд. Интерес-но, что во всех точках клетки отрицательный заряд практически одинаков. Об этом свиде-тельствует одинаковая величина ПП при вве-дении микроэлектрода на разную глубину внутрь клетки, как это имело место в опытах Ходжкина, Хаксли и Катца. Гигантский аксон кальмара (его диаметр около 1 мм) в этом опыте находился в морской воде, один электрод вводился в аксон, другой помещали в морскую воду. Заряд внутри клетки являет-ся отрицательным как абсолютно (в гиалоплазме клетки содержится больше анионов, нежели катионов), так и относительно на-ружной поверхности клеточной мембраны. Однако превышение абсолютного числа анионов над числом катионов в клетке чрез-вычайно мало. Но этого различия достаточно для создания разности электрических потен-циалов внутри и вне клетки.

Главным ионом, обеспечивающим форми-рование ПП, является ион К+. Об этом сви-детельствуют результаты опыта с перфузией внутреннего содержимого гигантского аксо-на кальмара солевыми растворами. При уменьшении концентрации К+ в перфузате ПП уменьшается, при увеличении концент-рации К+ ПП увеличивается. В покоящейся клетке устанавливается динамическое равно-весие между числом выходящих из клетки и входящих в клетку ионов К+. Электрический и концентрационный градиенты противодей-ствуют друг другу: согласно концентрацион-ному градиенту К+ стремится выйти из клет-ки, отрицательный заряд внутри клетки и по-ложительный заряд наружной поверхности клеточной мембраны препятствуют этому. Когда концентрационный и электрический градиенты уравновесятся, число выходящих из клетки ионов К+ сравнивается с числом входящих ионов К+ в клетку. В этом случае на клеточной мембране устанавливается так называемый равновесный калиевый потен-циал. Равновесный потенциал для любого иона можно рассчитать по формуле Нернста, а для нескольких по формуле Гольдмана-Ходжкина-Катца

В целом ПП - это производное равновесных потенциалов всех ионов, находя-щихся внутри и вне клетки и поверхностных зарядов клеточной мембраны.

Вклад Na+ и Сl- в создание ПП. Проницае-мость клеточной мембраны в покое для Na+ очень низкая - намного ниже, чем для К+, тем не менее она имеет место, поэтому ионы Na+, согласно концентрационному и элект-рическому градиентам, стремятся и в неболь-шом количестве проходят внутрь клетки. Это ведет к уменьшению ПП, так как на внешней поверхности клеточной мембраны суммарное число положительно заряженных ионов уменьшается, хотя и незначительно, а часть отрицательных ионов внутри клетки нейтра-лизуется входящими в клетку положительно заряженными ионами Na+. Вход Na+ внутрь клетки уменьшает ПП. Что касается Сl— , его влияние на величину ПП противоположно влиянию Na+ и зависит от проницаемости клеточной мембраны для Сl— (она в 2 раза ниже, чем для К+). Дело в том, что Сl— , со-гласно концентрационному градиенту, стремится и проходит в клетку. Концентрации ионов К+ и Сl— близки между собой. Но Сl— находится в основном вне клетки, а К+ - внутри клетки. Препятствует входу Сl— в клетку электрический градиент, поскольку заряд внутри клетки отрицательный, как и заряд Сl— . Наступает равновесие сил кон-центрационного градиента, способствующего входу Сl— в клетку, и электрического гради-ента, препятствующего входу Сl— в клетку. Поэтому внутриклеточная концентрация Сl— равна всего лишь 5-10 ммоль/л, а вне клет-ки - 120-130 ммоль/л. При поступлении Сl— внутрь клетки число отрицательных зарядов вне клетки несколько уменьшается, а внутри клетки увеличивается: Сl— добавляется к крупным белковой природы анионам, нахо-дящимся внутри клетки. Эти анионы из-за своих больших размеров не могут пройти через каналы клеточной мембраны нару-жу клетки - в интерстиций. Таким образом, Сl-, проникая внутрь клетки, увеличивает ПП. Частично, как и вне клетки, Na+ и Сl— внутри клетки нейтрализуют друг друга. Вследствие этого совместное поступление Na+ и Сl— внутрь клетки не сказывается су-щественно на величине ПП.

Роль поверхностных зарядов клеточной мембраны и ионов Са2+ в формировании ПП. Наружная и внутренняя поверхности клеточ-ной мембраны несут собственные электри-ческие заряды, преимущественно с отрица-тельным знаком. Это полярные молекулы клеточной мембраны - гликолипиды, фосфолипиды, гликопротеиды. Фиксированные наружные отрицательные заряды, нейтрали-зуя положительные заряды внешней поверх-ности мембраны, уменьшают ПП. Фиксиро-ванные внутренние отрицательные заряды клеточной мембраны, напротив, суммируясь с анионами внутри клетки, увеличивают ПП. Роль ионов Са2+ в формировании ПП заклю-чается в том, что они взаимодействуют с на-ружными отрицательными фиксированными зарядами мембраны клетки и отрицательны-ми карбоксильными группами интерстиция и нейтрализуют их, что ведет к увеличению и стабилизации ПП.

Таким образом, ПП - это алгебраическая сумма не только всех зарядов ионов вне и внут-ри клетки, но также алгебраическая сумма отрицательных внешних и внутренних поверх-ностных зарядов самой мембраны.

Роль ионных насосов в формировании ПП . В результате непрерывного перемещения различных ионов через клеточную мембрану их концентрация внутри и вне клетки посте-пенно должна выравниваться. Однако, не-смотря на постоянную диффузию ионов (утечку ионов), ПП клеток остается на одном уровне. Следовательно, кроме собственных ионных механизмов формирования ПП, свя-занных с различной проницаемостью клеточ-ной мембраны, имеется активный механизм поддержания градиентов концентрации раз-личных ионов внутри и вне клетки. Им явля-ются ионные насосы, в частности Na/K-насос (помпа). В результате сопря-женного транспорта Na+ и К+ поддерживается постоянная разность концентраций этих ионов внутри и вне клетки. Одна молекула АТФ обеспечивает один цикл работы Na/K-насоса - перенос трех ионов Na+ за пределы клетки и двух ионов К+ внутрь клетки.

Возбудимость и проводимость - свойства, характерные для ткани

Асим-метричный перенос ионов Na/K-насосом поддерживает избыток положительно заря-женных частиц на наружной поверхности клеточной мембраны и отрицательных заря-дов внутри клетки, что позволяет считать Na/K-насос структурой электрогенной, до-полнительно увеличивающей ПП примерно на 5-10 мВ (в среднем около 10 % у разных возбудимых клеток - у одних больше, у дру-гих меньше). Данный факт свидетельствует о том, что решающим фактором в формирова-нии ПП является селективная проницае-мость клеточной мембраны для разных ионов. Если уравнять проницаемость клеточ-ной мембраны для всех ионов, то ПП будет составлять только 5-10 мВ - за счет работы N/K-помпы.

Нормальная величина ПП является необ-ходимым условием возникновения процесса возбуждения клетки, т.е. возникновения и распространения потенциала действия, ини-циирующего специфическую деятельность клетки.

ІІІ. Электротонический и локальный потенциалы (рис.6)

Если воздействовать на клетку раздражителем в размере 1-50% от порогового, клетка ответит электротоничсеким потенциалом – сдвигом МП клетки. Это пассивная реакция клетки на электрический раздражитель; состояние ионных каналов и транспорт ионов не изменяется, либо изменяется совсем незначительно на доли миллисекунд. ЭП не является физиологической реакцией клетки и т.о. не является возбуждением.

Если же на клетку подействовать подпороговым током (50-99% от пороговой величины) – развивается пролонгированный сдвиг МП – локальный ответ. Это активная реакция клетки на раздражитель, однако, состояние ионных и транспорт ионов меняется незначительно. ЛО называют местным возбуждением, т.к. оно не распространяется по мембранам возбудимых клеток, также это не способная к распространению деполяризация мембраны. В основном она обусловлена ​​перемещением ионов Na + в клетку. Вследствие этого уровень поляризации мембраны уменьшается.

Свойства ЛО:

• распространяется с затуханием
• подчиняется закону градуальности (постепенное нарастание или затухание)
• может суммироваться
• нет периода рефрактерности
• имеет фазу деполяризации и реполяризации

рис. 6

Предыдущая12345678910111213141516Следующая

Возбудимые ткани — это ткани, котоpые способны воспpинимать действие pаздpажителя и отвечать на него пеpеходом в состояние возбуждения

К возбудимым тканям относятся тpи вида тканей — это неpвная, мышечная и железистая

Возбудимые ткани обладают pядом общих и частных свойств.

Общими свойствами возбудимых тканей являются:

1.Раздpажимость

2.Возбудимость

Пpоводимость

Раздpажимость — это способность клетки, ткани или оpгана воспpинимать действие pаздpажителя изменением метаболизма, стpуктуpы и функций

Раздpажимость является унивеpсальным свойством всего живого и является основой пpиспособительных pеакций живого оpганизма к постоянно меняющимся условиям внешней и внутpенней сpеды.

Возбудимость — это способность клетки, ткани или оpгана отвечать на действие pаздpажителя пеpеходом из состояния функционального покоя в состояние физиологической активности

Возбудимость — это новое, более совеpшенное свойство тканей, в котоpое (в пpоцессе эволюции) тpансфоpмиpовалась pаздpажимость. Разные ткани обладают pазличной возбудимостью: неpвная > мышечная > железистая

Меpой возбудимость является поpог pаздpажения

Поpог pаздpажения — это минимальная сила pаздpажителя, способная вызвать pаспpостpоняющееся возбуждение

Возбудимость и поpог pаздpажения находятся в обpатной зависимости (чем > возбудимость, тем < поpог pаздpажения)

Возбудимость зависит от:

1.Величины потенциала покоя

2.Уpовня кpитической деполяpизации

Потенциал покоя — это pазность потенциалов между внутpенней и наpужней повеpхностями мембpаны в состояни покоя

Уpовень кpитической деполяpизации — это та величина мембpанного потенциала, котоpую необходимо достичь, чтобы возбуждение носило pаспpостpаняющийся хаpактеp

Разница между значениями потенциала покоя и уpовнем кpитической деполяpизации опpеделяет поpог деполяpизации (чем < поpог деполяpизации, тем > возбудимость)

Пpоводимость — это способность пpоводить возбуждение

Пpоводимость опpеделяется:

1.Стpоением ткани

2.Функциональными особенностями ткани

Возбудимостью

Память — это способность фиксиpовать изменения функционального состояния клетки, ткани, оpгана и оpганизма на молекуляpном уpовне

Опpеделяется генетической пpогpаммой

Позволяет отвечать на действие отдельных, значимых для оpганизма pаздpажителей с опеpежением

К частным свойствам возбудимых тканей относятся:

1.Сокpатимость

2.Секpетоpная деятельность

Автоматия

Сокpатимость — способность мышечных стpуктуp изменять длину или напpяжение в ответ на возбуждение

Зависит от вида мышечной ткани

Секpетоpная активность — это способность выделять медиатоp или секpет в ответ на возбуждение

Теpминали нейpонов секpетиpуют медиатоpы

Железистые клетки экскpетиpуют пот, слюну, желудочный и кишечный сок, желчь, а также инкpетиpуют гоpмоны и биологически активные вещества

Автоматия — это способность самостоятельно возбуждаться, то есть возбуждаться без действия pаздpажителя или пpиходящего неpвного импульса

Хаpактеpна для сеpдечной мышцы, гладкой мускулатуpы, отдельных неpвных клеток центpальной неpвной системы

Для возбудимых тканей хаpактеpно 2 вида функциональной активности

Физиологический покой — состояние без пpоявлений специфической деятельности (пpи отсутствии действия pаздpажителя)

Возбуждение — активное состояние, котоpое пpоявляется стpуктуpными и физико-химическими сдвигами (специфическая фоpма pеагиpования в ответ на действие pаздpажителя или пpиходящего неpвного импульса)

Различные виды функциональной активности опpеделяются стpуктуpой, свойством и состоянием плазматических мембpан

№9 Функции: 1. Барьерная – мембрана при помощи соответствующих механизмов участвует в создании концентрационных градиентов, препятствуя свободной диффузии.

2.Регуляторная функция клеточной мембраны заключается в тонкой регуляции внутриклеточного содержимого и внутриклеточных реакций за счет рецепции внеклеточных биологически активных веществ, что приводит к изменению активности ферментных систем мембраны и запуску механизмов вторичных «месенджеров» («посредников»).

3.Преобразование внешних стимулов неэлектрической природы в электрические сигналы (в рецепторах).

4.Высвобождение нейромедиаторов в синаптических окончаниях.

Жидкостно-мозаичная модель Сингера и Николсона:

В фосфолипидном бислое интегрированы глобулярные белки, полярные участки которых образуют гидрофильную поверхность в водной фазе. Эти интегрированные белки выполняют различные функции, в том числе рецепторную, ферментативную, образуют ионные каналы, являются мембранными насосами и переносчиками ионов и молекул.

Некоторые белковые молекулы свободно диффундируют в плоскости липидного слоя; в обычном состоянии части белковых молекул, выходящие по разные стороны клеточной мембраны, не изменяют своего положения.

Особая морфология клеточных мембран определяет их электрические характеристики, среди которых наиболее важными являются емкость и проводимость.

Емкостные свойства в основном определяются фосфолипидным бислоем, который непроницаем для гидратированных ионов и в то же время достаточно тонок (около 5 нм), чтобы обеспечивать эффективное разделение и накопление зарядов и электростатическое взаимодействие катионов и анионов. Активный транспорт — транспорт веществ через мембрану, который осуществляется против градиента концентрации и требует значительных затрат энергии . Одна треть основного обмена тратиться на активный транспорт.

Активный транспорт бывает:

1. Первично-активый — такой транспорт, для обеспечения которого используется энергия макроэргов — АТФ, ГТФ, креатинфосфат. Например : Калиево-натриевый насос — важная роль в процессах возбудимости в клетке. Он вмонтирован в мембрану.

Калиево-натриевый насос — фермент калий-натриевая АТФаза.

Возбудимые ткани и их основные свойства

Этот фермент — белок. Он существует в мембране в виде 2-х форм:

Е 1, Е 2

В ферментах существует активный участок , который взаимодействует с калием и с натрием. Когда фермент находится в форме Е 1 , его активный участок обращен внутрь клетки и обладает высоким сродством к натрию , а значит способствует его присоединению (3 атома Na). Как только натрий присоединяется, происходит конформация этого белка, которая перемещает 3 атома натрия через мембрану и с наружной поверхности мембраны натрий отсоединяется. При этом происходит переход фермента из формы Е 1 в Е 2. Е 2 имеет активный участок, обращенный к наружной поверхности клетки, обладает высоким сродством к калию . При этом 2 атома К присоединяется к активному участку фермента, изменяется конформация белка и калий перемещается внутрь клетки. Это происходит с большой затратой энергии , так как фермент АТФаза постоянно расщепляет энергию АТФ.

2. Вторично-активный — это транспорт, который осуществляется тоже против градиента концентрации, но на это перемещение тратится не энергия макроэргов, а энергия электрохимических процессов, которая возникает при движении каких-либо веществ через мембрану при первично-активном транспорте.

Например : Сопряженный транспорт натрия и глюкозы, энергия — за счет перемещения натрия в калиево-натриевом насосе.

Классическим примером вторично-активного транспорта выступает натрий – Н (аш)-обменник — когда обмениваются натрий и водород (это тоже вторично-активный транспорт).

Способы транспортировки через мембрану:

1. Унипорт — это такой вид транспорта веществ через мембрану, когда переносчиком или каналом транспортируется одно вещество (Na-каналы)

2. Симпорт — это такой вид транспорта, когда 2 или более веществ в своем транспорте через мембрану взаимосвязаны и транспортируются вместе в одном направлении. (Na и глюкоза — в клетку) Это вид сопряженного транспорта

3. Антипорт — такой сопряжѐнный вид транспорта, когда его участники друг без друга не могут транспортироваться, но потоки идут навстречу друг другу (К-Na-насос-активный вид транспорта).

Эндоцитоз, экзоцитоз — как формы транспорта веществ через мембрану.

Дата публикования: 2015-03-29; Прочитано: 11717 | Нарушение авторского права страницы

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.003 с)…

Что такое возбуждение, какие ткани относятся к возбудимым?

Возбуждение

Какой феномен отражает состояние возбуждения мышечной клетки?

Заряд клеточной мембраны

Что такое возбудимость?

Способность к возбуждению.

5.Как можно оценить возбудимость различных клеток, приведите пример?

По параметру пороговой силы. Чем меньше пороговая сила,тем больше возбудимость. Самая возбудимая ткань – нервная.

У клетки А КУД 60 мв, мембранный потенциал 80 мв, у клетки В КУД 60 мв, мембранный потенциал 90 мв, какая клетка является более возбудимой, почему?

Клетка А обладает большей возбудимостью, так как возбуждение оценивает по пороговой силе раздражителя(его минимальная сила, при которой клетка возбуждается).

У клетки А КУД 60 мв, мембранный потенциал(МП) 80 мв, у клетки В КУД 70 мв, МП 90 мв, какая клетка является более возбудимой, ответ докажите?

Клетки обладают одинаковой возбудимостью, так как возбуждение оценивает по пороговой силе раздражителя(его минимальная сила, при которой клетка возбуждается), а они у клеток одинаковы.

8.Какие электрофизиологические характеристики клеточной мембраны предопределяют возбудимость клеток? Приведите пример.

Мембранный потенциал и КУД.

9.Приведите пример реагирования возбудимой ткани на пороговые и сверхпороговые раздражители по закону «силовых соотношений». Объясните причину такого реагирования.

Возбудимая ткань на пороговые и сверхпороговые раздражители реагирует по принципу чем больше ток, тем больше ответная реакция. Отдельные клетки в силу разных причин обладают разным порогом возбудимости, поэтому в начале в мышце сокращаются наиболее возбудимые клетки (пороговое сокращение), а затем по мере увеличения силы раздражителя в сокращение вовлекаются все новые и новые менее возбудимые клетки. Когда все клетки возбуждены, увеличение амплитуды раздражителя не вызывает прироста ответной реакции (сокращения

10.Приведите пример реагирования возбудимой ткани по закону «все или ничего». Объясните причину такого реагирования.

На пороговые и сверхпороговые раздражители ткань реагируют сокращением одинаковой силы. Это характерно для однородных систем (1 клетка, также сердечная. Мышца сердца представляет собой так называемый функциональный синцитий, а скелетная мышца – симпласт.

Что отражает МПП нейрона, чему он равен, как можно определить его величину.

Разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны клетки в покое.

Охарактеризуйте ионные механизмы, обеспечивающие возникновение мембранного потенциала в нервных и мышечных клетках?

Калиевый механизм – основной механизм, который лежит в основе поляризации клеточной мембраны. Также играет роль K – Na насос и ток Na из клетки.

13.Как изменится МПП при повышении внеклеточной концентрации ионов К+, как это отразится на возбудимости клетки?

МПП снизится, так как снизится разность зарядов.

Возбудимость и проводимость свойства характерные для ткани

Возбудимость увеличится вследствие изменения МПП.

Как изменится МПД после обработки клетки блокатором потенциалуправляемых натриевых каналов мембраны?

снизится

Решите задачу – внутриклеточный потенциал мышечной клетки равен -80 мВ. Чему равен мембранный потенциал покоя?

16.Расшифруйте понятия – поляризация, деполяризация, реполяри-зация, гиперполяризация.

Поляризация – ассиметричное распределение зарядов относительно клеточной мембраны.

Деполяризация – уменьшение напряжения на мембране.

Гиперполяризация – увеличение напряжения на мембране.

Реполяризация – восстановление мембранного потенциала после де- и гиперполяризации.

Нарисуйте электрограмму возникновения МПД при пороговом и сверпорпоговом раздражении мышечной клетки.

1. локальный ответ (пороговая деполяризация)
2. фаза быстрой деполяризации
3. перескок (овершут) – фаза перезарядки
4. фаза реполяризации
5. следовой отрицательный потенциал
6. следовой положительный потенциал

Объясните ионный механизм возникновения МПД.

Идет открытие управляемых натриевых каналов под влиянием концентрационного и электрического градинетов. Число управляемых натриевых каналов больше неуправляемых калиевых. В результате происходит перезарядка мембраны. В фазу перескока ток К из клетку начинает преобладать над током Na в клетку и заряд начинает падать.

Что такое полезное время, что такое хронаксия.

Наименьшая длительность раздражения силой в одну реобазу необходимая для возникновения возбуждения называется полезным временем . Реобаза – та минимальная сила раздражение, на которую при практически неограниченном большой длительностью ее действия возникнет минимальная ответная реакция.

Хронаксия – минимальное время в течении которого раздражитель с силой равной двум реобазам вызывает возбуждение

Что такое «гарантийный фактор» проведения возбуждения?

Фактор надежности (гарантийный фактор) = ПД: возбудимость нервного волокна.в норме 5-6 единиц

Что такое возбуждение, какие ткани относятся к возбудимым?

Возбуждение – это процесс генерации потенциала действия под воздействием пороговых и сверхпороговых раздражителей. Возбудимые ткани: мышечная, нервная и железистая.

2.Какую функцию выполняет возбуждение. Приведите примеры.

Возбуждение в возбудимых тканях запускает специальные реакции. Мышцы – сокращение, нервы – импульс, выделение медиатора, железа – секреция.

Все живые организмы и любая их клетка обладают раздражимостью, т. е. способностью отвечать на внешнее раздражение изменением обмена веществ.

Наряду с раздражимостью три вида ткани: нервная, мышечная и железистая - обладают возбудимостью. В ответ на раздражение в возбудимых тканях возникает процесс возбуждения.

Возбуждение представляет собой сложную биологическую реакцию. Обязательными признаками возбуждения являются изменение мембранного потенциала, усиление обмена веществ (повышение потребления О 2 , выделение СО 2 и тепла) и возникновение деятельности, присущей данной ткани: мышца сокращается, железа выделяет секрет, нервная клетка генерирует электрические импульсы. В момент возбуждения ткань из состояния физиологического покоя переходит к присущей ей деятельности.

Следовательно, возбудимостью называют способность ткани отвечать на раздражение возбуждением. Возбудимость - это свойство ткани, тогда как возбуждение - это процесс, ответная реакция на раздражение.

Важнейшим признаком распространяющегося возбуждения является возникновение нервного импульса, или потенциала действия, благодаря которому возбуждение не остается на месте, а проводится по возбудимым тканям. Раздражителем, вызывающим возбуждение, может быть любой агент внешней или внутренней среды (электрический, химический, механический, термический и др.) при условии, что он является достаточно сильным, действует достаточно долго и нарастание его силы происходит достаточно быстро.

Биоэлектрические явления

Биоэлектрические явления - "животное электричество" было открыто в 1791 г. итальянским ученым Гальвани. Данные современной мембранной теории происхождения биоэлектрических явлений получены Ходжкиным, Кацом и Хаксли в исследованиях, проведенных с гигантским нервным волокном кальмара (диаметром 1 мм) в 1952 г.

Плазматическая мембрана клетки (плазмолемма), ограничивающая снаружи цитоплазму клетки, имеет

толщину около 10 нм и состоит из двойного слоя липидов, в который погружены глобулы белков (молекулы, свернутые в клубки или спирали). Белки выполняют функции ферментов, рецепторов, транспортных систем, ионных каналов. Они либо частично, либо целиком погружены в липидный слой мембраны (рис. 13). В состав мембраны входит также небольшое количество углеводов.

Рис. 13. Модель клеточной мембраны как жидкой мозаики из липидов и белков - поперечный разрез (Стерки П., 1984). а - липиды; в - белки

Сквозь мембрану движутся различные вещества в клетку и из клетки. Регуляция этого процесса - одна из основных функций мембраны. Основными ее свойствами являются избирательная и изменчивая проницаемость. Для одних веществ она служит барьером, для других - входными воротами. Вещества могут проходить через мембрану по закону концентрационного градиента (диффузия от большей концентрации к меньшей), по электрохимическому градиенту (разная концентрация заряженных ионов), путем активного транспорта - работа натрий-калиевых насосов.

Мембранный потенциал, или потенциал покоя. Между наружной поверхностью клетки и ее цитоплазмой существует разность потенциалов порядка 60 - 90 мВ (милливольт) , называемая мембранным потенциалом, или потенциалом покоя. Его можно обнаружить при помощи микроэлектродной методики. Микроэлектрод представляет собой тончайший стеклянный капилляр с диаметром кончика 0,2 - 0,5 мкм. Его заполняют раствором электролита (КС1). Второй электрод обычных размеров погружают в раствор Рингера, в котором находится исследуемый объект. Через усилитель биопотенциалов электроды подводят к осциллографу. Если под микроскопом с помощью микроманипулятора микроэлектрод ввести внутрь нервной клетки, нервного или мышечного волокна, то в момент прокола осциллограф покажет разность потенциалов - потенциал покоя (рис. 14). Микроэлектрод настолько тонок, что он практически не повреждает мембраны.

Рис. 14. Измерение потенциала покоя мышечного волокна (А) при помощи внутриклеточного микроэлектрода (схема). М - микроэлектрод; И - индифферентный электрод. Луч на экране осциллографа показан стрелкой

Мембрайно-ионная теория объясняет происхождение потенциала покоя неодинаковой концентрацией несущих электрические заряды К + , Na + и Сl - внутри и вне клетки и различной проницаемостью для них мембраны.

В клетке в 30 - 50 раз больше К + и в 8 - 10 раз меньше Na + , чем в тканевой жидкости. Следовательно, внутри клетки преобладают К + , снаружи - Na + . Основным анионом тканевой жидкости является Сl - . В клетке преобладают крупные органические анионы, которые не могут диффундировать сквозь мембрану. (Как известно, катионы имеют положительный заряд, а анионы - отрицательный.) Состояние неодинаковой ионной концентрации по обе стороны плазматической мембраны называют ионной асимметрией. Она поддерживается работой натрий-калиевых насосов, которые непрерывно перекачивают Na + из клетки и К + в клетку. Работа эта осуществляется с затратой энергии, освобождающейся при расщеплении аденозинтрифосфорной кислоты. Ионная асимметрия - физиологическое явление, сохраняющееся пока клетка жива.

В покое проницаемость мембраны значительно выше для К + , чем для Na + . В силу высокой концентрации ионы К + стремятся выйти из клетки наружу. Сквозь мембрану они проникают на наружную поверхность клетки, но дальше уйти не могут. Крупные анионы клетки, для которых мембрана непроницаема, не могут последовать за калием, и скапливаются на внутренней поверхности мембраны, создавая здесь отрицательный заряд, который удерживает электростатической связью проскочившие через мембрану положительно заряженные ионы калия. Таким образом возникает поляризация мембраны, потенциал покоя; по обе ее стороны образуется двойной электрический слой: снаружи из положительно заряженных ионов К + , а внутри из отрицательно заряженных различных крупных анионов.

Потенциал действия. Потенциал покоя сохраняется до тех пор, пока не возникло возбуждение. Под действием раздражителя проницаемость мембраны для Na + повышается. Концентрация Na + снаружи клетки в 10 раз больше, чем внутри нее. Поэтому Na + сначала медленно, а затем лавинообразно устремляются внутрь. Ионы натрия заряжены положительно, поэтому происходит перезарядка мембраны и ее внутренняя поверхность приобретает положительный заряд, а наружная - отрицательный. Таким образом происходит реверсия потенциала, изменение его на обратный знак. Он становится отрицательным снаружи и положительным внутри клетки. Этим объясняется давно известный факт, что возбужденный участок становится электроотрицательным по отношению к находящемуся в покое. Однако повышение проницаемости мембраны для Na + длится недолго; она быстро снижается и повышается для К + . Это вызывает усиление потока положительно заряженных ионов из клетки во внешний раствор. В итоге происходит реполяризация мембраны, ее наружная поверхность приобретает снова положительный заряд, а внутренняя - отрицательный.

Электрические изменения мембраны в процессе возбуждения получили название потенциала действия. Длительность его измеряется тысячными долями секунды (миллисекундами), амплитуда равна 90 - 120 мВ.

Во время возбуждения Na + входят в клетку, а К + выходят наружу. Казалось бы, что концентрация ионов в клетке должна меняться. Как показали опыты, даже многочасовое раздражение нерва и возникновение в нем десятков тысяч импульсов не изменяют содержания в нем Na + и К + . Это объясняется работой натрий-калиевого насоса, который после каждого цикла возбуждения разводит ионы по местам: накачивает К + обратно в клетку и выводит из нее Na + . Насос работает на энергии внутриклеточного обмена веществ. Это доказывается тем, что яды, прекращающие обмен веществ, прекращают работу насоса.

Потенциал действия, возникая в возбужденном участке, становится раздражителем для соседнего невозбужденного участка мышечного или нервного волокна и обеспечивает проведение возбуждения вдоль мышцы или нерва.

Возбудимость различных тканей неодинакова. Наиболее высокой возбудимостью отличаются рецепторы, специализированные структуры, приспособленные к улавливанию изменений во внешней среде и внутренней среде организма. Затем следует нервная, мышечная и железистая ткани.

Мерой возбудимости является порог раздражения, т. е. та наименьшая сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Порог раздражения иначе называют реобазой. Чем выше возбудимость ткани, тем меньшей силы раздражитель способен вызвать возбуждение.

Кроме того, возбудимость можно характеризовать тем временем, в течение которого должен действовать раздражитель, чтобы вызвать возбуждение, иначе говоря, порогом времени. Наименьшее время, в течение которого должен действовать электрический ток пороговой силы, чтобы вызвать возбуждение, называется полезным временем. Полезное время характеризует скорость течения процесса возбуждения.

Возбудимость тканей увеличивается в процессе умеренной деятельности и снижается при утомлении. Возбудимость претерпевает фазовые изменения во время возбуждения. Как только в возбудимой ткани возникает процесс возбуждения, она утрачивает способность отвечать на новое, даже сильное раздражение. Это состояние называется абсолютной невозбудимостью, или абсолютной рефрактерной фазой. Через некоторое время возбудимость начинает восстанавливаться. На пороговое раздражение ткань еще не отвечает, но на сильное раздражение отвечает возбуждением, хотя амплитуда возникающего потенциала действия в это время значительно снижена, т. е. процесс возбуждения слаб. Это фаза относительной рефрактерности. После нее возникает фаза повышенной возбудимости или супернормальности. В это время можно вызвать возбуждение очень слабым раздражителем, ниже пороговой силы. Только после этого возбудимость приходит в норму.

Для исследования состояния возбудимости мышечной или нервной ткани наносят два раздражения друг за другом через определенные интервалы. Первое вызывает возбуждение, а второе - тестирующее - испытывает возбудимость. Если на второе раздражение реакции нет, значит, ткань невозбудима; реакция слабая - возбудимость понижена; реакция усилена - возбудимость повышена. Так, если на сердце наносить раздражение во время систолы, то возбуждения не последует, к концу диастолы раздражение вызывает внеочередное сокращение - экстрасистолу, что свидетельствует о восстановлении возбудимости.

На рис. 15 сопоставлены во времени процесс возбуждения, выражением которого служит потенциал действия, и фазовые изменения возбудимости. Видно, что абсолютная рефрактерная фаза соответствует восходящей части пика - деполяризации, фаза относительной рефрактерности - нисходящей части пика - реполяризации мембраны и фаза повышенной возбудимости - отрицательному следовому потенциалу.

Рис. 15. Схемы изменений потенциала действия (а) и возбудимости нервного волокна (б) в различные фазы потенциала действия. 1 - местный процесс; 2 - фаза деполяризации; 3 - фаза реполяризации. Пунктиром на рисунке обозначены потенциал покоя и исходный уровень возбудимости

Похожая информация.