Строение и классификация плодов растений. Распространение семян и их в значение в природе и жизни человека. Плод покрытосеменных образуется из завязи пестика

У цветковых растений семена развиваются в плодах, а плод обычно формируется из завязи пестика.

Плод – репродуктивный орган покрытосеменных, обеспечивающий семенное размножение растений. Он предназначен для формирования, защиты и распространения семян. Плод развивается из цветка, как правило, после двойного оплодотворения, но может образовываться и в результате апомиксиса.

Развитие и строение. В образовании плода главную роль играет гинецей, и прежде всего завязь. В процессе развития плода из стенки завязи формируется стенка плода – околоплодник (перикарп, от греч. пери – около, карпос – плод).

Околоплодник (перикарпий) обычно составляет основную массу плода. В нем выделяют три сравнительно четкие зоны: наружную, среднюю и внутреннюю. Наружная зона называется внеплодником или экзокарпием ; средняя – межплодником или мезокарпием ; внутренняя – внутриплодником или эндокарпием .

Наиболее четко все зоны можно различить, например, в плоде сливовых из семейства Розовые (рис. 25): тонкий наружный слой – экзокарпий; съедобная сочная мякоть плода – мезокарпий; твердая косточка, окружающая единственное семя, – эндокарпий.

Рис. 25. Строение плода

(костянка персика обыкновенного):

1 –3 – околоплодник, или перикарпий

(1 – экзокарпий; 2 – мезокарпий;

3 – эндокарпий); 4 – семя; 5 – след плодоножки; 6 – плодоножка

Классификация плодов. Морфогенетическая классификация основана на типе гинецея. По этому признаку плоды делят на четыре главных типа, которые приведены ниже.

1. Апокарпии образуются из цветков с архаичным апокарпным гинецеем. Из каждого свободного пестика одного цветка формируется отдельный плодик.

2. Монокарпии возникают из цветков, имеющих монокарпный гинецей. Они генетически родственны апокарпиям и образовались в результате редукции плодолистиков до одного.

3. Ценокарпии (синкарпий, лизикарпий и паракарпий) формируются из цветков с ценокарпным гинецеем.

4.Псевдомонокарпии внешне похожи на монокарпии, но образуются из гинецея, в котором первоначально закладывается два или более плодолистиков, но потом чаще развивается только один. В результате возникает одногнездная завязь с одним семязачатком.

Каждый из названных типов подразделяют на подчиненные группы в соответствии с их эволюционными тенденциями. В целом морфогенетическая классификация достаточно сложна и трудно применима при определении растений. Поэтому рассмотрим искусственную классификацию плодов , основанную главным образом на внешних морфологических признаках. Согласно данной классификации различают указанные ниже группы плодов.

Простой плод развивается из завязи только одного пестика (монокарпный, ценокарпный и псевдомонокарпный гинецей). Это самая многочисленная группа плодов.

Сборный (сложный) плод формируется из завязей нескольких свободных пестиков одного цветка (апокарпный гинецей).

Соплодие – это сросшиеся в единое целое несколько или много плодов, образовавшихся из цветков одного соцветия.

В основу дальнейшей классификации простых и сборных плодов положены следующие признаки :

– консистенция околоплодника (сухие и сочные плоды);

– число семян (многосемянные и односемянные плоды);

– вскрывание околоплодника (невскрывающиеся и вскрывающиеся плоды) – освобождение семян до их прорастания из сухих много-семянных плодов. Оно происходит продольными щелями по брюшному, спинному швам или по поверхности плодолистика;

– способ вскрывания ;

– число плодолистиков , образующих плод.

Иногда простые плоды распадаются на части, тогда их делят на дробные и членистые.

Дробный плод распадается продольно в плоскости срастания пло-долистиков. При этом образуются односемянные мерикарпии (от греч. мерос – часть), как у многих сельдерейных и клена.

Членистый плод распадается поперечно в плоскости, перпендикулярной продольной оси плодолистика, в месте формирования ложных перегородок (некоторые бобовые и капустные).

Основываясь на данных морфологических признаках, выделяют следующие группы плодов: простые плоды (коробочковидные, ореховидные, ягодовидные, костянковидные), сборные (сложные) плоды, дробные, членистые плоды и соплодия.

Общая характеристика плода. Плод - характерный орган покрытосеменных растений. Он образуется в результате тех изменений, кото­\рые происходят в цветке после оплодотворения. Иногда определяют плод как зрелый цветок. Существеннейшую часть плода составляет гинецей, однако у очень многих растений, главным образом обладающих нижней завязью, в образовании плодов принимают участие и другие части цветка, прежде всего цветоложе и цветоножка, а иногда и части соцветия. Плод в основном сохраняет признаки тех частей цветка, из которых он возникает, однако первоначальные структуры часто подвергаются глубоким изменениям. Поэтому в строении плода наряду с признаками гинецея и других частей цветка выступают признаки самого плода, отличающие плод от соответствующих частей цветка весьма значительно. Лишь в простейших случаях (лютиковые, бобовые) зрелые плоды отличаются от гинецея только размерами, зачастую они принимают столь своеобразные черты, что трудно установить, из какого гинецея они возникли.

Разнообразие плодов определяется тремя группами признаков:

строением околоплодника;

способом вскрывания или распадения;

особенностями, связанными с распространением.

Околоплодник. Околоплодник представляет собой разросшуюся и часто сильно видоизмененную стенку завязи, вместе с другими органами цветка вошедшую в состав плода. В околоплоднике различают наружный слой -экзокарпийи внутренний -эндокарпий,а иногда еще среднийслой-мезокарпий.Далеко не всегда зоны эти легко разграничить. Наиболее четко все три зоны можно различить в плодах типа костянки - тонкий кожистый экзокарпий, мясистый мезокарпий и твердый эндокарпий. У типичных ягод весь околоплодник сочный и отдельные слои выделить трудно. Также в сухих плодах в одних случаях можно обнаружить слои различно дифференцировавшихся клеток (подсолнечник), в других околоплодник совершенно гомогенен (орешник).

В процессе созревания околоплодник претерпевает весьма существенные биохимические изменения, происходит накопление сахаров, витаминов, различных ароматических веществ, жиров и т.п., на чем основано использование плодов человеком и животными. Околоплодник зрелых плодов, как правило, уже не содержит хлорофиллоносных слоев. Плоды становятся бурыми либо приобретают яркую окраску благодаря образованию каротиноидов, антоцианов и т. п. Ярко окрашенными бывают не только сочные, но и сухие плоды, например у некоторых кленов.

Принципы классификации плодов. Определяющим морфологическим признаком плода является тип гинецея, из которого он развивается. Всвязисапокарпным, синкарпньм, паракарпным и лизикарпным типами гинецея различают плоды апокарпии, синкарпии, паракарпии и лизикарпии.Вкаждом из названных типов выделяют подчиненные группы, также в связисосновными направлениями эволюции гинецея. Среди апокарпиев различают полимерные, т. е. возникшие из нескольких или многих плодолистиков, многосемянные и односемянные и мономерные многосемянные и односемянные плоды. В каждом из ценокарпных типов можно различать верхние и нижние многосемянные и односемянные варианты. Наконец, в каждом из последних могут существовать плоды, различные по способу вскрывания и распространения.

Возможна в некоторых случаях и искусственная классификация плодов, основанная главным образом на признаках внешней морфологии. Все плоды делятся при этом на сочные и сухие. Последние подразделяют на вскрывающиеся и невскрывающиеся и т. д. При этом одним термином обозначают часто совершенно различные образования. Так, орешками называют возникающие из одного плодолистика плодики лютиковых и плоды березовых, образующиеся из ценокарпного гинецея при нижней завязи. Как коробочки обозначают различные типы сухих вскрывающихся плодов, не подходящие под другие термины, и т. п.

Вскрывание плодов . Под вскрыванием понимают освобождение семян до их прорастания. При этом в определенных участках перикарпия (околоплодника) образуются специальные разделительные ткани. В огромном большинстве случаев, понятно, вскрывание характерно для сухих многосемянных плодов, В других случаях околоплодники постепенно разрушаются от механических воздействий, деятельности микроорганизмов и т. п. Такие плоды называютневскрывающимися. Чаще всего вскрывание происходит продольными щелями. При этом щели возникают по брюшному шву (вентрицидное вскрывание), по средней жилке плодолистика (дорсицидное вскрывание) или по поверхности плодолистика (ламинальное вскрывание). В синкарпных плодах может происходить разрыв по перегородкам, т.е. в плоскости срастания плодолистиков. В этом случае говорят о септицидных плодах, в отличие от локулицидных, вскрывающихся по гнездам. В ценопаракарпных и ценолизикарпных плодах вскрывание может происходить по местам срастания плодолистиков (крестоцветные, маковые, гвоздичные) или по средней жилке плодолистиков (фиалки, ивовые). Продольное вскрывание плодов может быть полным - створками - или неполным, например зубчиками, что особенно характерно для гвоздичных. К неполному вскрыванию можно отнести также вскрывание дырочками (маки). Обычно неполное вскрывание представляет более прогрессивный способ, чем полное вскрывание, и может быть выведено из последнего. Иногда происходит весьма своеобразное поперечно-кольцевое вскрывание (белена, амарант). Оно сопровождается обычно образованием крышечки.

Рисунок – различное вкрывание коробочек: 1 – зубчиками (примула), крышечкой (белена), 3 – створками (дурман)

Распадающиесяплоды по сравнению с вскрывающимися также, как правило, более эволюционно развитые. Они делятся на две группы.

Относящиеся к первой, так называемые дробные плоды,распадаются продольно, в плоскости срастания плодолистиков. При этом образуются замкнутые односемянныемерикарпии,например в числе двух, как в обширном семействе зонтичных. У молочаев таким же образом распадаются их плоды, образованные тремя плодолистиками, - «трехорешки», но у них околоплодник разрывается и мерикарпий оказывается открытым с брюшной стороны.

Особого типа распадающиеся плоды из четырех орешков свойственны губоцветным и бурачниковым при гинецее, образованном двумя плодолистиками. Упомянутые варианты первой группы включают ценокарпные плоды.

Ко второй группе относятся так называемые членистые плоды, включающие как апокарпные, так и ценокарпные варианты. Они распадаются поперечно в плоскостях, перпендикулярных продольной оси плодолистика. При этом членики обычно остаются замкнутыми благодаря формированию поперечных ложных перегородок между ними. Членистые плоды особенно характерны для растений, населяющих районы с засушливым климатом

Апокарпные плоды. Апокарпные плоды представлены главным образом среди многоплодниковых, а также в таких крупных группах, как розоцветные и бобовые, у некоторых примитивных однодольных и других растений. Примитивным, возможно, одним из исходныхдляпокрытосеменных типом плода являетсямноголистовка,представляющая собрание листовок.

Листовкойназывают сухой многосемянный плод, образованный одним плодолистиком и вскрывающийся с одной стороны. Сколько плодолистиков в цветке, столько и листовок входит в состав многолистовки. Вскрывание листовок осуществляется вентрицидно или дорсицидно.

Уменьшение количества семян в каждом плодике до одного ведет к образованию многоорешка,характерного для многих лютиковых, розоцветных (например, лапчатки) и некоторых однодольных (частуха). У лютика, обладающего выпуклым цветоложем, орешки покрывают приблизительно половину поверхности последнего. Размещение большого количества орешков оказывается возможным благодаря узким основаниям.

Важно отметить, что, тогда как листовки остаются на цветоложе, орешки по созревании отделяются. Таким образом, уменьшение количества семян имело следствием и изменения в других отношениях. У некоторых южных видов лютиков сохраняющиеся при плодах стилодии служат прицепками, способствующими зоохории (см. ниже).

Рисунок – многоорешек гравилата: 1 – общий вид, часть плодиков удалена, видно цветоложе; 2 – плодолистик во время цветения, 3 – орешек, сохранилась нижняя часть стиллодия; ВСт верхняя, НСт – нижняя часть стиллодия; Цвл – цветоложе; Г – гинофор

К многоорешкам следует относить также плоды земляники.

Несмотря на внешнее различие, к плодам земляники довольно близок по существу плод шиповника (Rosa), носящий название цинародия. Главное различие состоит в том, что вместо выпуклой оси здесь имеется бокаловидный смешанного происхождения гипантий (цветочная трубка, образованная срастанием гл. обр. ниж. частей околоцветника и тычиночных нитей; внешне напоминает вогнутое цветоложе. Распространён гл. обр. у растений сем. розовых (шиповник, вишня, кровохлёбка и др.), а также у некоторых тропич. семейств), в нижней части которого прикреплены орешки; длинные столби­ки высовываются через узкое отверстие гипантия наружу.

Оригинальный тип многоорешка - у индийского лотоса, образующего густые заросли, например, в дельте Волги. У лотоса сильно разрастается цветоложе и каждый плодик оказывается погруженным в особое углубление.

Рисунок – Многоорешек шиповника и индийского лотоса

1 – продольный разрез через цветок шиповника; 2 – орешек шиповника, 3 – плод индийского лотоса

Многокостянки и костянкитакже нередко встречаются среди апокарпных односемянных сочных плодов. Многокостянками обладают различные представители родаRubus(малина, ежевика и др). Плод у этих растений состоит из многих мелких костянок, располагающихся на общем цветоложе. Каж­дая костяночка обладает сочным мясистым мезокарпием и каменистым эндокарпием, внутри которого заключено единственное семя. Число кос­тянок варьирует от 3-6 у костяники до нескольких десятков у малины и ежевики. При созревании многокостянки малины легко отделяются от выпуклого цветоложа, имеющего вид белого «пенька», тогда как плоды видов ежевик, особенно многочисленных в Средиземноморье, где они образуют часто непроходимые заросли, отделяются вместе с той частью цветоложа, к которой прикреплены плодики.

Однокостянки хорошо известны, поскольку ими обладают все представители подсемейства сливовых семейства розоцветных, очень широко распространенные в культуре (так называемые косточковые). У костянок особенно четко проявляется дифференциация слоев околоплодника. Особенно разнообразно строение косточек, включая и скульптуру их поверхности.

У черешни и вишни дифференциация на мезокарпий и эндокарпий начинается еще в стадии цветения, когда хорошо заметны оба семязачатка, из которых один затем отмирает. Уже в молодом плодике семязачаток заполняет все пространство внутри эндокарпия. В это время последний полностью отвердевает, тогда как мезокарпий еще развит далеко не совсем. Брюшной шов хорошо заметен в виде бороздки

Другое направление эволюции листовки привело к возникновению боба.Боб отличается от листовки главным образом тем, что он вскрывается и по брюшному шву, и по средней жилке плодолистика, т.е.дорсовентрицидно.Кроме того, боб возникает всегда из мономерного гинецея. Специализация по сравнению с листовкой заключается в том, что по созревании боба створки могут мгновенно закручиваться и разбрасывать семена, чему способствуют особые тяжи механических волокон в мезокарпии. Вскрывающийся двумя створками сухой многосемянный боб свойствен большинству мотыльковых (астрагалы, горошки, люпин, дрок и др.).

У некоторых мотыльковых, а также у близких семейств мимозовых и цезальпиниевых бобы специализированы в связи со способом распространения. Так, у обитающей в пустынных районах верблюжьей колючки бобы распадаются на членики. Необычайно своеобразны спирально закрученные и часто еще снабженные шипиками плоды некоторых люцерн, обитающих в сухих районах Средиземноморья и Средней Азии. В тех же местах встречается и кустарникColuteaс ярко-желтыми или оранжевыми цветами, крупными пузыревидно вздутыми бобами и очень большим количеством семязачатков. Хорошо заметны боковые ответвления вентральных пучков. Следует отметить еще своеобразие клеверов, у которых бобы и в зрелом состоянии окружены околоцветником; вскрывание у них, очевидно, рудиментарная функция. Относящаяся к мимозовым тропическая лианаEntadaобладает самыми длинными в растительном царстве плодами. Ее бобы шириной 10-15 см достигают полутора метров длины.

Рисунок – Разнообразие бобов и плодолистик бобовых: 1 – верблюжья колючка, 2 – люцерна, 3- пузырник, 4 – плодолистик пузырника после цветения, вскрытый на спинной стороне

Редукция числа семязачатков приводит к возникновению односемянных, не вскрывающихся подобно орешкам бобов (многие клевера, неко­торые дроки, люцерны, эспарцеты).

Синкарпные плоды. Наиболее примитивные синкарпные плоды - синкарпные многолистовки - характеризуются вскрыванием в области верхних свободных участков плодолистиков. Они еще очень близки к апокарпным плодам. Подобные плоды свойственны, например, чернушке (Nigella) из лютиковых. При полном срастании плодолистиков, число которых часто невозможно установить по внешнему виду плода, возникает плод -синкарпная коробочка, обладающая несколькими гнездами, соответствующими числу плодолистиков, участвовавших в образовании гинецея. Коробочки имеются у видов самых различных семейств двудольных и однодольных, но возникают преимущественно из верхней завязи. Способы вскрывания коробочек довольно разнообразны. Хорошим примером синкарпной коробочки может служить плод тюльпана.

Рисунок – Синкарпная коробочка тюльпана: 1 – общий вид перед вскрыванием; 2 – поперечный разрез через завязь; СП – сосудистые пучки

Чрезвычайно разнообразны среди синкарпных плодов так называемые дробные,распадающиеся по перегородкам на мерикарпии (односеменная доля плода), соответствующие отдельным плодолистикам. В простейших случаях они еще близки к раскрывающимся плодам (у молочаев). Хорошо известны и распадающиеся на незамкнутые односемянные доли плоды - лепешечки мальвовых. При этом вскрывания, как такового, часто не происходит.

К дробным плодам принадлежит и двукрылатка клена, снабженная двумя направленными в стороны крыльями.

Дробные плоды образуются и из нижних и полунижних завязей. Так у подмаренников и ясменников из семейства мареновых плоды распадаются на 2 более или менее шаровидных мерикарпия, гладких или с прицепками

Своеобразные и характерные плоды, так называемые вислоплодники,образуют представители многочисленного семейства зонтичных

Рисунок – дробные плоды: 1 – двукрылатка клена; 2 – плод подмаренника; 3 – то же после отделения мерикарпия; 4 – вислоплодник зонтичного

Наконец, особый тип распадающегося плода представляют ценобии, характерные для богатых видами бурачниковых и губоцветных.

В возникающих из верхней завязи ценобиях распадение происходит не только по перегородке между двумя плодолистиками, но и по дополнительной перегородке, перпендикулярной к последней. Единица распространения соответствует таким образом не плодолистику, как в вышеописанных вариантах, а его половине; из завязи, состоящей из двух плодолистиков, образуются 4 «орешка». Отгибающиеся доли чашечки и разнообразные прицепки также способствуют распространению плодов многих видов бурачниковых.

Существует немало растений, образующих синкарпные сочные плоды. Верхняя синкарпная ягодаизвестна, например, у винограда, вороньего глаза, картофеля, помидоров и др. Здесь, в отличие от костянок, весь околоплодник сочный, а оболочка семян твердая, содержащая каменистые клетки.

Особо следует упомянуть плод помидоров. Как и у других пасленовых, завязь здесь двугнездная, образованная двумя плодолистиками с большим числом семязачатков. Но для культурных сортов, как хорошо известно, характерна многокамерность плода, возникающая в результате увеличения числа плодолистиков, благодаря срастанию нескольких цветков.. В образовании сочной мякоти плода - пульпы - участвует не только околоплодник, но и в значительной степени плаценты, разрастающиеся до такой степени, что семена погружаются в их массу. Существенные изменения претерпевает и оболочка семени, подвергающаяся ослизнению.

Весьма своеобразны верхние сочные скнкарпии цитрусовых, так называемые гесперидии.Завязь апельсина многогнездная, ценосинкарпная, с центрально-угловой плацентацией. Обращает внимание толщина стенки завязи при сравнительно тонких перегородках. Развивающийся из стенки завязи околоплодник дифференцирован на плотный кожистый экзокарпий с большим количеством эфирного масла, окрашенный в желтый цвет каротиноидами, н губчатый белый мезокарпий - альбедо. Съедобная мякоть плодов - пульпа - представляет замечательным образом возникающее новообразование, получающееся в результате того, что на внутренней стороне перикарпия начинают появляться выросты, развивающиеся в сочные мешочки, постепенно заполняющие гнезда завязи и врастающие между семенами. Альбедо представляет собой дегенерирующую ткань, и поэтому в зрелом плоде перикарпий легко отделяется от пульпы.

Рисунок – Плод апельсина: 1 – схема поперечного разреза через завязь; 2 – сектор плода в поперечном разрезе; А – альбедо; С – семена

Сочные синкарпные плоды, возникающие из нижних завязей, обычны у видов семейств брусничных и жимолостных. У брусники, черники, жимолости (иногда называемой волчьими ягодами) образуются ягоды, а у бузины - многокосточковые костянки. Примыкают сюда и широко известные тропические плоды кофейного дерева и бананы. Кофейное дерево принадлежит к семейству мареновых, как и наши подмаренники. Все представители семейства характеризуются нижней завязью. Однако, в отличие от наших мареновых с сухими плодами, плоды кофе представляют костянки. Плоды банана относятся к нижним синкарпным ягодам, хотя они мало похожи на ягоды в обычном понимании. Экзокарпий у них кожистый и относительно толстый, внутренние слои образуют сочную мучнистую мякоть. Известные всем бананы- культивируемые бессемянные формы. Как видно из схем, завязь дикорастущего банана очень похожа на верхнюю завязь тюльпана.

Особое место занимает плод яблоко,представляющий пример специализации на довольно низком эволюционном уровне. Плоды этого типа характерны для подсемейства яблоневых семейства розоцветных, в частности для яблони, груши и айвы. На поперечном разрезе через яблоко видны 5 односемянных гнезд.

Пергаментообразная стенка каждого гнезда соответствует плодолистику, которых, стало быть, также 5. Поскольку плодолистики не срастаются друг с другом, некоторые ученые яблоко относят к апокарпным плодам, однако другие считают, что пергаментообразная часть представляет собой лишь эндокарпий, а наружные ткани плодолистика становятся мясистыми и совершенно сливаются с тканями цветочной трубки.

Рисунок – Яблоко яблони: 1 – поперечный разрез, 2 – яблоко с удаленными плодолистиками, Пл – граница плодолистиков

Очень специфичны, наконец, плоды граната - единственного вида семейства. Плод - гранатинаразвивается из нижней завязи, имеет сухой кожистый околоплодник, раскрывающийся при созревании неправильными трещинами. Гнезда заполнены крупными семенами с ярко-красной, гранатового цвета очень сочной кожурой; последнее, как уже говорилось, представляет очень редкий случай.

Рассмотренные синкарпные плоды представляют собой многосемянные образования. Далее речь пойдет об односемянных синкарпных плодах. Они также довольно многочисленны и развиваются как из верхних, так и из нижних завязей. К первым относится, например, «кокосовый орех», достигающий в длину 30 см и в ширину 20 см. Семя - одно из самых крупных вообще - обладает в начале жидким эндоспермом, который употребляется как так называемое «кокосовое молоко».

Среди нижних односемянных синкарпиев наиболее известны плоды различных сережкоцветных (называемых часто орешками, что, конечно, неверно, так как орешек - апокарпный плод). Весьма специализированным плодом является орех- плод орешника, или лещины. Поскольку завязь здесь обладает двумя рыльцами, можно предположить, что она образована таким же числом плодолистиков. Она двугнездная, синкарпная, с одним семязачатком в гнезде; в процессе развития плода, однако, перегородка преобразуется в колонку и развивается лишь один семязачаток. Молодой орех обладает мощным околоплодником, причем экзокарпий склерифицирован, а мезокарпий представляет собой губчатую ткань, заполняющую почти все внутреннее пространство. Впоследствии она дегенерирует и освобождающееся место заполняется единственным развивающимся семенем.

Рисунок – Орех лещины: 1 – диаграмма завязи, 2 – то же на более поздней стадии, 3 – продольный разрез через незрелый плод; С- семя, К – колонка, АСз – удаленный семязачаток, Энд – эндокарпий

Желудь дуба отличается от ореха кожистым недеревенеющим околоплодником и иным происхождением плюски. Последняя на ранних этапах" развития почти полностью окружает завязь.Впоследствии плюска отстает в росте от плода, который в зрелом состоянии значительно выдается над краем плюски. Три рыльца указывают на то, что плод образован тремя плодолистиками. В каждом плодолистике закладывается по 2 семязачатка, но, кроме одного, все остальные редуцируются. После удаления околоплодника в нижней части зрелого плода можно заметить 6 редуцированных семязачатков.

Паракарпные плоды. Аналогично вышеизложенному относительно гинецея, паракарпные плоды могли возникнуть из синкарпных или образоваться на ранних этапах формирования покрытосеменных из несросшихся еще плодолистиков. Паракарпные плоды свойственны видам разных семейств покрытосеменных, так что с несомненностью возникали в различных эволюционных линиях; среди паракарпиев встречаются многосемянные и односемянные, вскрывающиеся и нгвскрывающиеся, верхние и нижние.

К исходным типам паракарпных плодов принадлежат паракарпные коробочки и стручки.Первые распространены, например, у видов семейства маковых (плод чистотела).

Рисунок – Паракарпная коробочка чистотела: 1 – незрелый плод, 2 – вкрывающийся плод, Р - рамка

Особого типа нижние паракарпные плоды образуются у видов семей­ства тыквенных. Плод тыквинахарактеризуется твердым, часто очень прочным экзокарпием и мясистым мезокарпием. Полость плода запол­нена плацентами, нередко очень сочными. У некоторых тыквенных в клетках внутренних слоев околоплодника при созревании возникает вы­сокое осмотическое давление, вызывающее вскрывание плодов и разбра­сывание семян на довольно значительное расстояние (на несколько мет­ров у бешеного огурца -Ecballiumelaterium).

Кроме некоторых крестоцветных, односемянные верхние паракарпии характерны для видов ряда других семейств, прежде всего таких круп­ных, как осоковые и злаки.

Зерновка злаков представляет собой невскрывающийся односемянный плод, у которого тонкий околоплодник настолько тесно прилегает к семенной кожуре, что кажется сросшимся с ней. У большинства видов злаков зерновка опадает вместе с окружающими ее чешуями. Голые зерновки лишь изредка встречаются у дикорастущих злаков, но весьма обычны у культурных сортов. На цветковых чешуях часто образуются различного рода придатки, облегчающие распространение плодов. Особенно гигроскопичны перистые ости ковылей, в несколько раз превышающие по длине саму зерновку. У некоторых злаков из группы бамбуков образуются ягодообразные зерновки.

К нижним паракарпным плодам принадлежат плоды сложноцветных и ворсянковых. Семянки сложноцветных развиваются из нижней паракарпной завязи, образованной двумя плодолистиками, с единственным семязачатком. Семенная кожура сильно редуцирована. Семянки несут различные придатки, способствующие распространению. У многих видов развивается хохолок волосков, сидящий непосредственно на верхушке семянки или на особом, иногда сильно вытянутом носике.Относительно морфологической сущности хохолка имеются различные мнения.

Рисунок – Семянки сложноцветных: 1 – одуванчик; 2 – василек

Лизикарпкые плоды. Лизикарпные плоды характеризуются центральной колонкой. Исходным типом лизикарпного плода является коробочка, происшедшая из коробочки синкарпной. У гвоздичных большинство родов имеет настоящиелизикарпные коробочки.Лизикарпным коробочкам свойственно неполное вскрывание, не створками, а в основном зубчиками. Количество последних может соответствовать числу плодолистиков, а может быть вдвое большим.

Нередко встречаются односемянные лизикарпные плоды (чаще всего верхние и сухие). Они встречаются у некоторых гвоздичных (Herniaria) и родственных им семейств (амарантовые, маревые, свинчатковые) и в порядке гречишноцветных.

Соплодия. Под соплодием понимают результат срастания и превращения как бы в один плод нескольких плодов, возникших из отдельных цветков одного соцветия. Например, так называемая тутовая ягода у шелковицы представляет собой соплодие, образованное сросшимися плодами, съедобная окрашенная часть которых представляет, собственно говоря, разросшиеся околоцветники. Как соплодие, однако, рассматривают нередко и винную ягоду, или инжир, хотя свободными, находясь в полом вместилище, мясистые стенки которого образованы осями соцветия. Из этого примера ясно, что понятие соплодия применяют в широком смысле.

Весьма полное срастание плодов имеет место у ананаса из семейства бромелиевых. Здесь ось соцветия срастается с многочисленными завязями и основаниями кроющих листьев в мясистую сочную ткань. На верхушке соплодия всегда имеется побег с пучком зеленых листьев (пролификация оси). Культурные формы с бессемянными плодами дают соплодия массой до 15 кг. Сходные соплодия образуются у хлебного дерева (Artocarpus).

Определение 1

Плод - это разросшийся и видоизмененные части цветка покрытосеменных растений, формируя один или несколько семян.

Плод защищает семена или семя от многообразия неблагоприятных факторов внешней среды. Кроме функции защиты, плод участвует в формировании и распространении семян. Образование плода это последний этап развития репродуктивности цветковых растений.

Образование плода

Плод образуется в процессе оплодотворения . Но у некоторых покрытосеменных плод формируется и без оплодотворения. Такие плоды называются партенокопические, и они не имеют семени. Например, банан, мандарин, виноград, огурец.

Замечание 1

Плоды по способу образования различают простые, сложные или сборные, дробные, членистые плоды .

Из одного пестика образованным апокартным или ценокарпным гинецеем формируется простой плод. Такой тип плода наблюдается у вишни, гороха посевного, мака, пшеницы, тюльпана.

Плод образованный из пестиков называется сборным, или сложным. При этом цветок имеет апокарпный многочленный гинецей, и каждый пестик превращается в отдельный плодик. Например, малина, ежевика. Отдельные плодики составляют сборный плод. Так сборные плоды называются многоорешки, многокостянки и многолистовки.

Из многогнездой завязи ценокарпного гинецея, где каждое гнездо развивает самостоятельный плод, образуется дробный плод. Распадающиеся ценокарпии получили название схизокарпиев. Их отдельные доли называются мерикарпиями. Плоды мальвовых, распадающиеся на незамкнутые мерикарпии, называют калачиками. Плоды бурачниковых и губоцветных относятся к ценобиям – они состоят из четырех орешковидных долей.

Плод распадающийся на членики, где число члеников не совпадают с числом гнезд, называется членистый плод. Данный плод характерен для редьки дикой, разноцветного вязеля, сераделла.

Плод образован из соцветия называется соплодием. Например, шелковица, свекла, инжир, ананас, шпинат и др.

Строение плодов

Замечание 2

По морфологическим признакам, в соответствии с функциями, плоды разнообразны – по размерам, формам, окраске, консистенции околоплодника, по способу раскрывания. Анатомическое строение плода, так же зависит и от количества плодолистиков и пестиков, числа гнезд в завязи.

Стенка завязи после оплодотворения образует околоплодник, или перикарпий. Строение околоплодника различно, что сказывается на многообразии плодов. В околоплодники накапливаются питательные вещества.

Перикарпий условно делится на три слоя:

1. Экзокарпий – внешний слой;
2. Мезокарпий – средний слой;
3. Эндокарпий – внутренний слой.

Слой экзокарпия является производным эпидермиса, состоящий из плотно сомкнутых и утолщенными клетками.

Замечание 3

У плодов бывает экзокарпий тонкий и блестящий, а бывает железистый слой более толстый.

Слой мезокарпия формируется из мезофилла плодолистика.

Мезокарпий большинства плодов это съедобная часть, сочная и мягкая. У цитрусовых это белый слой покрыт экзокарпием. У некоторых плодов мезокарпий представлен сухой и малоразвитой частью, например, стручок, боб. Клетки мезокарпия фотосинтезируют, поэтому незрелые плоды имеют зеленый окрас.

Внутренний слой, эндокарпий , образован из внутренней эпидермы плодолистика.

Эндокарпий бывает как однослойным, так и многослойным, в зависимости от вида растения. У косточковых культур слой эндокарпия образован склерифицированной тканью. У цитрусовых видов растений эндокарпий представлен сочной основной частью плода.

Соотношение толщины всех слоев околоплодника у разных видов неодинаковое, что непосредственно связано со строением плода.

Разрастается и превращается в плод .

Плод состоит из околоплодника и одного или многих семян. В околоплоднике различают наружный слой — экзокарпий , внутренний — эндокарпий и средний слой — мезокарпий . У одних плодов эти части чётко различимы (у плодов вишни, сливы, абрикоса), а у других нет (у плодов лещины). Околоплодник защищает семена от повреждений и во многих случаях способствует их распространению.

Типы подов

Кроме завязи в образовании плода могут принимать участие и другие части цветка: основание околоцветника, тычинок, цветоложе. Такие плоды называются ложными .

Плоды могут быть простыми , образовавшимися из одного пестика в цветке, и сложными — из нескольких пестиков одного цветка. Группы плодов, образовавшихся из соцветия и сросшихся как бы в один плод, называют соплодием (ананас, свёкла) .

Виды плодов

Плоды очень разнообразны по происхождению и строению околоплодника, размерам, форме, окраске. Классификация плодов основывается на строении околоплодника, его консистенции, числе семян. На основе этих признаков плоды делят на сухие и сочные , односемянные и многосемянные, раскрывающиеся и нераскрывающиеся.

Сухие, многосемянные, вскрывающиеся плоды

Сухие, многосемянные, вскрывающиеся — листовка , боб , стручочек , коробочка (рис. 49).

• Листовка — образована одним плодолистиком и раскрывается одним швом (живокость ). Если в цветке много пестиков, то тогда листовки из одного пестика составляют единый плод — многолистовку (купальница, калужница ).
• Боб — одногнездный плод, образован одним плодолистиком, раскрывается двумя створками (горох, фасоль, акация).
• Стручок — двугнездный плод, образован двумя плодолистиками, раскрывается двумя створками, между которыми имеется перегородка, к которой прикрепляются семена (редька, капуста, горчица ).
• Стручочек — отличается от стручка тем, что длина его не превышает ширину более чем в 2 раза (пастушья сумка, ярутка).
• Коробочка — многосемянной плод, образованный несколькими плодолистиками, раскрывается разнообразными способами: створками, дырочками, крышечкой и т.д. (мак, ива, тополь).

Если сухие многосемянные плоды после созревания не раскрываются, а распадаются на части, их называют дробными (редька, клён).

Сухие, односемянные, невскрывающиеся плоды

Плоды сухие, односемянные, невскрывающиеся — орех , орешек , зерновка , семянка , жёлудь .

Орех — околоплодник деревянистый или плотно кожистый, не срастается с семенем. Пестик образован несколькими плодолистиками (лещина, липа ).

Орешек — образуется из пестика, который состоит из одного плодолистика. Околоплодник сухой, деревянистый (рогоз ). Если пестиков в цветке много, образуется многоорешек (лютик, лапчатки).

Семянка — имеет кожистый околоплодник, не срастающийся с семенем (одуванчик, ромашка, василёк ).

Зерновка — имеет плёнчатый околоплодник, срастающийся с семенем. Характерна для злаков.

Жёлудь — имеет плотно-кожистый околоплодник; при плодах есть плюска, образованная срастанием деревянистых прицветных чешуй (каштан, дуб).

Сочные, одно- и многосемянные, невскрывающиеся плоды

Плоды сочные, одно- и многосемянные, невскрывающиеся — костянка , ягода , земляника , яблоко , тыквина , померанец .

Костянка — односемянной плод с чётко различимыми слоями околоплодника: наружный слой плёнчатый; срединный — сочный, мясистый; внутренний деревянистый, образующий косточку (слива, вишня, черешня). Если в цветке несколько пестиков, развивается многокостянка (у ежевики, малины ). Материал с сайта

Ягода — плод многосемянный, с плёнчатым или плёнчато-кожистым наружным слоем околоплодника, сочным срединным и плёнчатым внутренним слоем. Образуется в цветках с верхней (виноград, ландыш) и нижней (черника, смородина) завязью. Пестик состоит из нескольких плодолистиков.

Земляника — плод многосемянка, где созревшие плодики-семянки размещены на разросшемся сочном и ярком цветоложе.

Яблоко — многосемянный, многогнёздный плод с кожистым наружным слоем околоплодника, сочным и мясистым срединным и хрящеватым внутренним слоем. Образуется из цветков с нижней завязью (рябина, айва, яблоня ).

Тыквина — многосемянный плод с твёрдым, иногда деревянистым наружным слоем околоплодника и сочными, мясистыми срединным и внутренним слоями. Образуется тыквина в цветках с нижней завязью из пестиков, состоящих из нескольких плодолистиков.

Померанец — многосемянный, многогнёздный плод, образуется в цветках с верхней завязью из пестика, который состоит из нескольких плодолистиков. Наружный слой околоплодника кожистый, с эфиро-масличными желёзками, срединный — губчатый, белый; внутренний — мясистый, сочный (апельсин, лимон ).

На этой странице материал по темам:

• Генеративные органы растений реферат

• Реферат классификация плодов

• Сообщение о сочных плодов кратко

• Сухие многосемянные плоды

Вопросы по этому материалу:

Плод (лат. fructus) - видоизменённый в результате двойного оплодотворения цветок. Образуется из одного цветка, предназначен для размножения покрытосеменных растений, а также служит для образования, обеспечения сохранности и распространения содержащихся в нём семян. Множество плодов являются ценными продуктами питания, сырьём для получения красящих веществ, лекарств и т.д. Наука, изучающая плоды, называется карпологией, а ее раздел, изучающий распространение плодов и семян, называется карпоэкологией. В фармакологии плодами называют любые виды плодов, их фрагменты, а также соплодия.

Строение

Плод образуется, в основном, из завязи, но в его образовании могут принимать участие различные части цветка (чашечка, околоцветник и тычинки). Семена формируются из семяпочек. Стенка (так называемый околоплодник) формируется из стенки завязи. Околоплодник состоит из трех слоев: наружного - экзокарпия или эпикарпия, среднего - мезокарпия и внутреннего - эндокарпия, все они хорошо различимы. Например, рассмотрим плод вишни. У него наружный слой (экзокарпий) - тонкий кожистый, средний (мезокарпий) - съедобная сочная мякоть, внутренний (эндокарпий) – семя, окруженное твёрдой косточкой из окаменевшей ткани. Существуют плоды, у которых слои околоплодника трудноразличимы, даже при анатомическом исследовании, объясняется это сжатием и деформацией клеток при созревании плода.

Развитие

Развивается плод после оплодотворения, но у некоторых покрытосеменных происходит развитие зародыша семени при отсутствии оплодотворения, т.е. путем апомиксиса. Морфологическая основа плода - гинецей, прежде всего завязь. Другие части цветка (чашечка, околоцветник, тычинки) чаще всего засыхают, а иногда с завязью также участвуют в формировании плода, преобразуясь в сочные или деревянистые, иногда в пленчатые фрагменты.

Наибольшие изменения претерпевает завязь, в которой происходит усиленное деление клеток, что приводит к увеличению ее размеров, разрастанию стенок. После опыления растение изменяет направление движения питательных соединений в сторону развивающихся плодов. Например, у травянистых растений почти все синтезируемые органические вещества идут на развитие семян и плодов, а другие ткани растения истощаются. После прекращения роста, плод начинает созревать, при этом хлорофилл и дубильные вещества разлагаются, в вакуолях накапливаются пигменты, которые определяют окраску, характерную для данного вида. Стенки содержат разные вещества: сахар, некоторые витамины, белки, крахмал, жирные масла и т. п.

Для зрелого плода характерна совокупность только ему присущих особенностей. В плоде находится семя, или семена, которые крепятся к околоплоднику или свободно располагаются в полости плода, или плотно покрыты мясистой стенкой. Семена обеспечивают распространение вида растения в природе, хотя по массе семена относятся к меньшей доле плода. После созревания в него прекращают поступать питательные вещества, он больше не растет и с течением времени ткани подвергаются разрушению и гниению, освобождая семена. Также встречаются бессемянные плоды.

В зависимости от вида, плоды имеют различную форму: шаровидную, грушевидную, цилиндрическую, спиральную, линзовидную, в виде крыла и др. Поверхность плода может быть шероховатой, гладкой, колючей, бородавчатой и т.д. Размеры варьируют от 1мм до 1м.

Классификация

Плоды по классификации делят на настоящие или истинные, сформировавшиеся из разросшейся завязи, и ложные, в образовании которых принимают участие и другие части цветка.

Среди истинных плодов различают простые, сформированные исключительно из пестика, и сборные, сложные, образовавшиеся из многочленного апокарпного гинецея (шиповник, клубника, земляника, малина др.). Простые плоды подразделяют по консистенции околоплодника на сочные (с сочным околоплодником) и сухие (с сухим околоплодником).

К сухим относятся:

- коробочковидные или многосемянные (мак, дурман, тюльпан, боб), ореховидные или односемянные (орех, лещина, фундук), зерновка (злаки), крылатки (клён), жёлуди (дуб), семянки (подсолнечник).