Морфология и физиология сельскохозяйственных животных. Безазотистые органические вещества плазмы крови. Анатомия и физиология

УЧЕБНИК ФИЗИОЛОГИЯ СЕЛЬСКО­ ХОЗЯЙСТВЕННЫХ животных УЧЕБНИКИ И УЧЕБНЫЕ ПОСОБИЯ ДЛЯ СТУДЕНТОВ ВЫСШИХ УЧЕБНЫХ ЗАВЕДЕНИЙ ФИЗИОЛОГИЯ СЕЛЬСКО­ ХОЗЯЙСТВЕННЫХ животных Под редакцией проф. А. Н. ГОЛИКОВА Допущено Главным управлением высших учебных заведений при Государственной комиссии Совета Министров СССР по продовольствию и закупкам для студентов высших учебных заведений по специальности "Ветеринария" 3-е И З Д А Н И Е, ИСПРАВЛЕННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ Москва ВО "Агропромиздат1991 ББК 45.2 Ф50 УДК 636:612(075.8) Р е д а к т о р М. Н. Курзина Р е ц е н з е н т ы: профессор А. М. Журбенко (БЦСХИ им. П. Л. Погребняка), доцент И. П. Битюков (Курский СХИ) Физиология сельскохозяйственных животных/А. Н. ГоФ50 ликов, Н. У. Базанова, 3. К- Кожебеков и др.; Под ред. А. Н. Голикова.- 3-е изд., переработанное и дополнен­ ное.- М.: Агропромиздат, 1991.-432 с, л. ил.: ил.- (Учебники и учеб. пособия для высш. учеб. заведений). ISBN 5-10-001154-8 В книге р а с с м о т р е н ы ф у н к ц и и систем о р г а н и з м а: крови, к р о в о о б ­ р а щ е н и я, д ы х а н и я, п и щ е в а р е н и я и в ы д е л е н и я, ц е н т р а л ь н о й нервной с и с т е м ы. Д а н а ф и з и о л о г и я о б м е н а в е щ е с т в и э н е р г и и, ж е л е з внутрен­ ней с е к р е ц и и, к о ж и, о р г а н о в р а з м н о ж е н и я, л а к т а ц и и. В о т л и ч и е от вто­ рого и з д а н и я (в ы ш л о в 1980 г.) р а з д е л ы у ч е б н и к а з н а ч и т е л ь н о пере­ р а б о т а н ы, о с о б е н н о по в ы с ш е й н е р в н о й д е я т е л ь н о с т и и п о в е д е н и ю, а т а к ж е адаптации животных в условиях промышленных технологий. Д л я с т у д е н т о в в у з о в по с п е ц и а л ь н о с т и « В е т е р и н а р и я » . Ф 3705010000-172 .2&Ь=а1 035(01)-91 ISBN 5 - 1 0 - 0 0 1 1 5 4 ^ Б Б К 45.2 TV ГТТЛ1-1Ы V д © " И з д а т е л ь с т в о « К о л о с » , 1980 © | В О « А г р о п р о м и з д а т » , 1991, - с изменениями ВВЕДЕНИЕ Физиология (от греч. physis - природа и logos - учение) - наука о жизнедеятельности организма и от­ дельных его частей: клеток, тканей, органов, функциональных систем. Она раскрывает механизмы осущест­ вления функций организма, их взаи­ мосвязи между собой, регуляцию и приспособление организма к усло­ виям внешней среды в процессе эво­ люции. Нормальная физиология служит важнейшей научной основой боль­ шинства ветеринарных и зоотехниче­ ских дисциплин: патологической фи­ зиологии, фармакологии, диагности­ ки и терапии, хирургии, акушерства и искусственного осеменения, корм­ ления и разведения животных. Вы­ ясняя закономерности, лежащие в основе физиологических процессов, зная функции органов и систем орга­ низма во взаимодействии с окружаю­ щей средой, можно повышать про­ дуктивность животных (молочную, мясную, яичную, шерстную и др.) и успешно проводить ветеринарные и зоотехнические мероприятия. Физиология тесно связана с та­ кими морфологическими науками, как анатомия и гистология. Понять работу любого органа можно, лишь зная его строение, ибо функция и форма связаны неразрывно. Эта связь является следствием длитель­ ной эволюции - с изменением фор­ мы в процессе приспособления не­ избежно изменялась и структура. Используя животных, человек вы­ работал у них нужные для себя ка­ чества, что, естественно, в различ­ ной степени сказалось на развитии отдельных органов. Например, со­ временная молочная высокоудойная корова должна поедать большое ко­ личество корма, чтобы обеспечить высокую продукцию молока, а это сказывается на работе ее органов пи­ щеварения. Повышенная нагрузка на пищеварительный тракт отражает­ ся на работе органов дыхания и кро­ вообращения. У скаковой лошади ра­ бота всего организма направлена на то, чтобы обеспечить максимальную быстроту движения. Дыхание и кро­ вообращение у нее под влиянием от­ бора и тренинга претерпевают изме­ нения, необходимые для выполнения именно этой работы. Обмен веществ и функции различных систем орга­ низма свиньи также имеют особен­ ности, обеспечивающие накопление мяса и сала. Следовательно, физио­ логия изучает не только общие зако­ номерности разнообразных функций организма, но и качественные разли­ чия их у животных разных видов. Но невозможно выявлять взаимосвязь функций органов и систем в отрыве от среды, в которой живет организм и которая постоянно на него влияет. Таким образом, нормальная физио­ логия изучает и факторы внешней среды, действующие на организм. В организме все время происходят изменения: он растет, развивается и, наконец, стареет. При этом меняются некоторые функции и скорость тече- 3 ния жизненных процессов. Данные вопросы также изучает физиология. Разнообразные цели и задачи фи­ зиологии требуют привлечения дру­ гих наук, казалось бы, далеких от физиологии. Например, за функцио­ нальным состоянием организма жи­ вотных, находящихся на расстоянии, можно следить с помощью радио­ телеметрических систем. Химия, и особенно биологическая, дает воз­ можность определять даже незначи­ тельные изменения, происходящие во внутренней среде организма под влиянием тех или иных внешних воз­ действий. Физиология имеет большое зна­ чение в формировании диалектикоматериалистического мировоззрения. Краткая история физиологии. Сведения о строении и функциях организма систематизированы и из­ ложены в сочинениях гениального греческого философа, врача, «отца медицины» Гиппократа (V-IV вв. до н. э.). Римский ученый Гален (II в. н. э.) описал строение стенок желудка, кишечника, кровеносных сосудов, матки. Он проводил слож­ ные опыты над животными, пере­ резал у них спинной мозг и по насту­ павшим затем выпадениям функций выяснял роль нервной системы в ор­ ганизме. Но представления Галена о кровообращении были ошибочны: он утверждал, что артерии напол­ нены не кровью, а воздухом, центром кровообращения является не сердце, а печень. В Средней Азии, в Хорезме, около тысячи лет тому назад жил круп­ нейший ученый, таджикский врач Ибн-Сина (Авиценна), описавший различные физиологические процес­ сы у людей. Его трактаты оказывали большое влияние на медицину вплоть до XVII столетия. Ибн-Сина под­ черкивал благотворное влияние пра­ вильного питания, чистого воздуха, солнечного света на состояние орга­ низма. Большое значение он прида­ вал нервной системе, воздействую­ щей на все функции организма. Хо4 рошо известен его опыт с двумя бара­ нами и волком. Баранов содержали и кормили одинаково, но рядом с одним из них был помещен волк; хищник не мог причинить вреда ба­ рану, но находился в непосредствен­ ной близости от него. Постоянный страх привел к тому, что этот баран плохо ел, все время беспокоился и наконец погиб. Другой же баран, со­ державшийся в спокойной обстанов­ ке, оставался здоровым. Начало физиологии как экспери­ ментальной науки, изучающей про­ цессы, протекающие в здоровом ор­ ганизме, было положено в XVII в. английским врачом Вильямом Гарвеем, который исследовал движение крови и в 1628 г. описал его в книге «Anatomica de motv cordis et sangvinis in animalibus» («О движении сердца и крови у животных»). Этот период считается началом экспери­ ментальной физиологии еще и по­ тому, что Гарвей применил новый метод исследований, в котором раз­ резали наружные покровы и ткани живого организма и обнажали не­ обходимые для наблюдения органы. Такой метод получил название виви­ секции, или живосечения, и долгое время был одним из основных в практике научных исследований по физиологии. В XVII в. ученые рассматривали функции организма с точки зрения физики, механики и химии, не учиты­ вая того, что процессы в живой мате­ рии протекают иначе, чем в мертвой. Например, таких воззрений придер­ живался Рене Декарт (1596-1650). Он открыл явление рефлекса, т. е. отражение организмом воздействий окружающей среды. Декарт понимал это явление чисто механически и счи­ тал, что оно аналогично работе, про­ изводимой машиной. В XVIII в. основоположник рус­ ской науки Михаил Васильевич Ло­ моносов (1711 -1765) открыл закон сохранения материи и энергии, послу­ живший основой материалистическо­ го естествознания, и высказал пред- положение об образовании тепла в живом организме. Он первый еще в 1757 г., задолго до Юнга (1802) и Гельмгольца (1855), высказал мысль о «трех материях дна ока», то есть о трех компонентах цветного зрения. В 1748 г. Ломоносов доказал, что воздух является смесью газов. Через 30 лет был выделен чистый кислород, и Лавуазье установил, что дыхание сводится к окислению органических соединений тела кислородом воздуха. Следовательно, еще в XVIII в. появи­ лось представление о дыхании как о процессах окисления и об освобож­ дении энергии (животной теплоты), обусловленной реакциями окисления. В XVII и XVIII столетиях среди ученых Западной Европы господство­ вали метафизические понятия о не­ изменяемости живых организмов. Поэтому каждое явление, происходя­ щее в живом организме, рассмат­ ривали вне связи его с воздействия­ ми окружающей среды и другими процессами, протекающими внутри его. Все явления природы считали обособленными, неподвижными, не связанными друг с другом и неизме­ няющимися. Помимо механистического по­ нимания природы, существовало еще и другое, идеалистическое мировоз­ зрение, называемое витализмом. Его сторонники считали, что существует непознаваемая, нематериальная си­ ла, которая и руководит явлениями живой природы. Эту идею, тормозив­ шую развитие естествознания во­ обще и физиологии в частности, опроверг Чарльз Дарвин, опубли­ ковавший в 1859 г. работу «О про­ исхождении видов путем естествен­ ного отбора». Теория эволюции Ч. Дарвина нашла благодатную поч­ ву в России, где материалистические взгляды проповедовали великие ре­ волюционные демократы - Герцен, Чернышевский, Белинский, Добро­ любов. «Происхождение видов» под редакцией И. М. Сеченова вышло в России несколькими месяцами рань­ ше, чем на родине Дарвина, в Анг­ лии. Но и до Дарвина, в первой поло­ вине XIX в., было сделано много интересных открытий в области фи­ зиологии, в основном с применением метода вивисекции. В 1822 г. фран­ цузский ученый Ф. Мажанди (1785- 1855) установил раздельное сущест­ вование чувствительных и двигатель­ ных нервных волокон. В Германии исследователь И. Мюллер получил много данных о функции органов зрения, слуха, а также о свойствах крови и лимфы у человека. Он пер­ вый описал и функции желез внут­ ренней секреции: щитовидной, зоб­ ной, надпочечников. Ученик Мюлле­ ра Дюбуа Раймон, разработав мето­ дику раздражения мышц и нервов электрическим током, создал пред­ ставление о возникающих электриче­ ских явлениях в тканях при возбуж­ дении. Другой ученик Мюллера Г. Гельмгольц описал оптическую систему глаза, изучил проведение возбуждения в нервах. Эти ученые были основателями физико-химиче­ ского направления в физиологии: они считали, что в основе жизни лежат физические и химические процессы, отрицая качественно иную, биоло­ гическую сущность жизненных про­ цессов. Они полагали, что материаль­ ный мир (включая в это понятие и нервные процессы, протекающие в коре головного мозга) противостоит психическому миру, сознанию чело­ века и что связь этих противопо­ ложных явлений непознаваема. Эта физиологическая школа, не­ смотря на ее ошибочные представле­ ния, внесла большой вклад в физио­ логию. Были исследованы функции ряда органов с применением новых методик, в частности графической записи физиологических процессов (сокращений сердца, изменений кро­ вяного давления и пр.). Важное значение имели открытия Мальпиги о наличии капилляров в кровеносной системе и русского уче­ ного А. М. Шумлянского (1748- 1798) о тонкой структуре почек. В 30-40-е годы XIX столетия 5 получены первые данные о прово­ дящих путях и ядрах спинного и про­ долговатого мозга. С помощью мето­ дов графической регистрации были изучены процессы сокращения мышц, распространение электрических по­ тенциалов по нервной системе, коле­ бания давления в кровеносных со­ судах и пр. Открытие закона сохранения энер­ гии, клеточной теории (Р. Вихров, 1891 -1902) и эволюционное учение послужили основой для развития всех биологических наук в тот пе­ риод. В середине XIX в. французский ученый Клод Бернар провел большие исследования в области физиологии пищеварения, обмена веществ, кро­ веносной и нервной систем. Наиболь­ шее значение для развития физио­ логии имели его работы по выясне­ нию роли пищеварительных соков, функции печени в образовании и об­ мене гликогена и глюкозы. Проводя операции на жеребятах и кроликах, он установил роль симпатических нервов в изменении просвета кро­ веносных сосудов. Много данных было получено о функциях центральной нервной си­ стемы. Изучалась рефлекторная дея­ тельность, причем под термином «рефлексы» понимали реакции жи­ вотных, постоянно получаемые в ответ на определенные раздражители при условии целостности спинного и продолговатого мозга. Следователь­ но, это был период изучения врож­ денных рефлексов. Во второй поло­ вине XIX в. исследовали также свой­ ства и функции нервных аппара­ тов (рецепторов), воспринимающих воздействия внешней среды (Э. Вебер, Г. Гельмгольц, И. М. Сеченов и др.). В этот период начато изучение роли рецепторов, заложенных во внутренних органах и скелетных мышцах. Основоположником эксперимен­ тальной физиологии в России был А. М. Филомафитский (1807-1849); он выпустил учебник по физиологии, 6 ставший первой русской оригиналь­ ной и критической сводкой по физио­ логии. Особый интерес представля­ ют его работы о сущности процессов дыхания и теплообразования. Значительные достижения в об­ ласти физиологии были сделаны рускими учеными А. П. Вальтером (1817-1889) и В. А. Басовым (1812-1879). Вальтер установил влияние нервной системы на внут­ ренние процессы в организме, а Ба­ сов разработал наложение фистулы желудка у собак без нарушения ин­ нервации, показав возможность дли­ тельного физиологического экспери­ мента. Работы русских физиологов XIX в. отличались своей материалистиче­ ской направленностью. Во второй половине XIX в. в России работал ряд выдающихся физиологов во гла­ ве с И. М. Сеченовым, которого И. П. Павлов назвал «отцом русской физиологии». В 1862 г. Сеченов открывает яв­ ление торможения в центральной нервной системе, имеющее универ­ сальное значение. С этого времени при исследовании деятельности цент­ ральной нервной системы начинают изучать процессы торможения, воз­ никающие наряду с возбуждением. В 1863 г. вышел из печати труд Сеченова «Рефлексы головного моз­ га», который был оценен Павловым как «гениальный взмах сеченовской мысли». Основное, значение данной работы заключается в материали­ стическом понимании мира, в при­ знании его познаваемости. И. М. Сеченов сформулировал важное положение, что в основе дея­ тельности головного мозга лежит рефлекторная деятельность и все со­ знательные и бессознательные акты по своему происхождению есть реф­ лексы. Он воспитал ряд ученых, сре­ ди которых были: В. В. Пашутин (1845-1901), создавший русскую школу патологической физиологии; крупнейший фармаколог Н. П. Кравков (1865-1924); М. Н. Шатерни- ков (1870-1939), изучавший обмен зеществ; А. Ф. Самойлов (1867- 1930) - исследователь электрических явлений в живых тканях. Работы Сеченова оказали больт е влияние на развитие физиологии з России. Н. Е. Введенский (1852- 1922) исследовал процессы возбуж­ дения и торможения в нервных и мышечных тканях. Им создана тео:ня лабильности, объясняющая про: :ение нервного процесса во време­ ни, позднее он сформулировал тео::-:ю парабиоза о единстве процессов з:збуждения и торможения. Эти работы Введенского и его еников получили свое дальнейшее газвитие в исследованиях А. А. Ух":мского (1875-1942), который разгаботал учение о доминанте в центгальной нервной системе и провел Z4Z опытов по усвоению ритма раздкак одного из принципов ^чтельности возбудимой ткани. Успешные исследования по фи" "ии проведены в Казанском, Харьковском, Киевском и других $инверситетах, где работали замеча ельные физиологи: Н. О. КовалевН. А. Миславский, В. М. Бех: И. М. Сеченов (1 8 2 9 - 1 9 0 5) тов и физиологических обществ. Од­ нако наибольший размах его деятель­ ность получила после Великой Ок­ тябрьской социалистической револю­ ции. В 1921 г. был издан декрет, подписанный В. И. Лениным, о соз­ "izis. В. А. Данилевский, В. Ю. Ча- дании благоприятных условий для п м ц и др. работы Павлова. По этому декрету Идеи Сеченова развивал и раз­ в селе Павлово (бывших Колтурабатывал его последователь, ге- шах) построена биологическая стан­ иьный русский физиолог, акаде- ция, где и в настоящее время про­ . П е т р о в и ч Павлов. С 1878 г. должается многосторонняя работа ютал ординатором в физио- по физиологии. - -::-:ой лаборатории при клинике Значение трудов И. П. Павлова 1 Боткина, идеи которого о зна- настолько велико, что всю историю нервной системы для нормаль- физиологии можно разделить на два авв и патологической деятельности периода: допавловский и павловский. - зма оказали большое влияние В допавловский период физиология. . :ьнейшее направление работ была почти исключительно аналити­ - - " за. До 1890 г. Павлов зани- ческой наукой, т. е. изучала част­ . - - z ; -росами кровообращения, а ные вопросы. В XIX в. ученые собра­ . п р и с т у п и л к исследованиям ли много данных о работе отдель­ : :>в пищеварения. В 1904 г. ных органов, но не раскрыли взаи­ \г вручена крупнейшая меж- мосвязи функций целостного орга­ луварэдная награда того времени - низма, который рассматривался как - гЧлезская премия. Уже в конце «клеточное государство», сумма кле­ з Павлов имел мировую славу, ток. В результате метафизического зоран почетным членом многих подхода физиологи нередко изучали -: - т:ных академий, университе- функции отдельных органов и клеток 7 И. П. П а в л о в (1849-1936) без связи их с жизнедеятельностью целого организма, развивающегося в определенных условиях среды. Аналитический метод способство­ вал тому, что в XIX в. изучение нерв­ ной системы сводилось к исследова­ ниям лишь врожденных рефлексов. Обнаруживаемые в острых опытах довольно постоянные влияния нерв­ ной системы на функции различных органов считались единственно до­ ступной формой для изучения нерв­ ной деятельности. Высшие формы деятельности центральной нервной системы, определяющие поведение организма, не рассматривались. На протяжении XIX в. постоянно велась борьба между идеализмом и материализмом. Среди западных физиологов, особенно в Германии, широкое распространение имел фи­ зиологический идеализм - направ­ ление, развитое немецким физиоло­ гом И. Мюллером, который отрицал возможность познания внешнего ми­ ра органами чувств. Распростране­ нию таких направлений в науке спо­ собствовало то, что материализм еще оставался метафизическим и ме- 8 ханистическим, страдал ограничен­ ностью, недостаточно раскрывал свя­ зи между отдельными явлениями и окружающей средой. И. П. Павлов создал новое на­ правление в физиологии, характери­ зуемое как «синтетическая физио­ логия» - изучение жизненных про­ цессов в целостном организме при его разнообразных взаимоотноше­ ниях с окружающей средой. Он от­ мечал: «Цель синтеза - оценить зна­ чение каждого органа с его истин­ ной и жизненной стороны, указать его место и соответствующую ему меру». Неразрывное сочетание ана­ лиза и синтеза - один из основных принципов павловских исследований. Физиологические процессы не могут протекать нормально у живот­ ных, подвергшихся препаровке при вивисекционных опытах. Понимая это, Павлов создал принципиально новые методы исследований нор­ мальных, здоровых животных в хро­ ническом эксперименте, дающем воз­ можность изучать взаимосвязь от­ дельных систем организма и реак­ ции его на изменения окружающей среды. Познание деятельности организ­ ма возможно только при условии изучения регулирующей роли цент­ ральной нервной системы в каждом физиологическом процессе. В 1883 г. Павлов разрабатывает теорию нер­ визма, понимая под этим «физиоло­ гическое направление, стремящееся распространить влияние нервной си­ стемы на возможно большее коли­ чество деятельности организма». Развивая идеи И. М. Сеченова, Павлов распространил понятие о рефлексе на все стороны деятель­ ности центральной нервной системы и приступил к изучению сложнейших физиологических процессов, проис­ ходящих в высшем отделе нервной системы - в коре больших полуша­ рий мозга, деятельность которой ле­ жит в основе психических актов. В опытах на собаках он показал осо­ бенности рефлексов, осуществляе- летия своей научно-педагогической деятельности в основном р а б о т а л в области физиологии к р о в о о б р а щ е ­ ния и п и щ е в а р е н и я. З а в е р ш е н и е м этих р а б о т я в и л о с ь учение о высшей нервной деятельности, которое он из­ л о ж и л в своих з н а м е н и т ы х т р у д а х: « Д в а д ц а т и л е т н и й опыт объективного изучения высшей нервной д е я т е л ь ­ ности (поведения) ж и в о т н ы х » (1923) и « Л е к ц и и о р а б о т е больших полу­ ш а р и й головного мозга» (1 9 2 7) . П о с р е д с т в о м условных р е ф л е к с о в происходит н а и б о л е е совершенное приспособление животного орга­ низма к о к р у ж а ю щ е й среде, б ы с т р а я и ц е л е с о о б р а з н а я р е а к ц и я на всевоз­ м о ж н ы е изменения, происходящие во внешнем мире. П а в л о в с о з д а л строго о б ъ е к т и в н ы е научные методы и с с л е д о в а н и я физиологических меха­ низмов, л е ж а щ и х в основе д е я т е л ь ­ ности мозга, открыл основные з а к о ­ номерности высшей нервной д е я т е л ь ­ ности и у к а з а л пути, по которым идет э в о л ю ц и я центральной нервной системы, каким о б р а з о м происходит п р и с п о с а б л и в а н и е ж и в о т н о г о к сре­ де, его о к р у ж а ю щ е й. Этим о п р е д е л я ­ ется о с н о в о п о л а г а ю щ е е з н а ч е н и е ра­ бот И. П. П а в л о в а не только д л я фи­ зиологии, но и д л я всей биологиче­ ской науки. Работы Павлова в дальнейшем п р о д о л ж и л и его многочисленные по­ с л е д о в а т е л и и ученики. К- М. Б ы к о в (1886-1961), развивая павловское учение о высшей нервной д е я т е л ь ­ ности, и с с л е д о в а л влияние коры б о л ь ш и х п о л у ш а р и й головного мозга на д е я т е л ь н о с т ь внутренних орга­ нов. Л. А. О р б е л и вместе с А.Г. Гинецинским и д р у г и м и сотрудниками р а б о т а л над р а з в и т и е м п а в л о в с к о й идеи о т р о ф и ч е с к о м влиянии нервной системы и с о з д а л т е о р и ю симпатиче­ ской иннервации - а д а п т а ц и о н н о т р о ф и ч е с к у ю теорию. вивших ог зей в о б р а з о в а н и и и укреплении условных р е ф л е к с о в и поведенческих реакций. Развитие физиологии сельско­ хозяйственных животных. Основные з а к о н о м е р н о с т и ф о р м и р о в а н и я и те­ чения физиологических процессов присущи всем м л е к о п и т а ю щ и м, но в проявлении этих функций у р а з н ы х видов ж и в о т н ы х имеются существен­ ные р а з л и ч и я. В н а ш е й с т р а н е имеют­ ся б о л ь ш и е д о с т и ж е н и я в области физиологии, способствующие р а з в и ­ тию р а з л и ч н ы х отраслей ж и в о т н о ­ водства. Значительно расширились и углубились п р е д с т а в л е н и я о многих функциях организма животных. Боль­ шой в к л а д в р а з в и т и е физиологии с е л ь с к о х о з я й с т в е н н ы х ж и в о т н ы х вне­ сли т а к и е ученые, к а к М. М. З а в а довский, Н. Ф. П о п о в, И. А. Б а р ы ш ­ ников, К- Р. Викторов, И. И. И в а ­ нов, А. Д. С и н е щ е к о в, А. И. Л о п ы рин, П. Ф. С о л д а т е н к о в, Н. В. Курил о в, А. А. Алиев и многие другие. В а ж н е й ш и е н а п р а в л е н и я в фи­ зиологии - изучение особенностей пищеварения и изыскание путей н а и б о л е е э ф ф е к т и в н о г о использова­ ния питательных в е щ е с т в ж и в о т ­ ными. В р я д е институтов коллекти­ вы научных р а б о т н и к о в изучали функции р а з м н о ж е н и я ж и в о т н ы х и методы п о в ы ш е н и я их о п л о д о т в о р я е мости и плодовитости. В р е з у л ь т а т е исследований существенно измени­ л о с ь и с п о л ь з о в а н и е племенных про­ изводителей и маточного с о с т а в а, п о в ы с и л а с ь э ф ф е к т и в н о с т ь случки. Р а з р а б о т а н ы метод искусственного осеменения, ш и р о к о применяемый в н а с т о я щ е е время, и метод пересадки эмбрионов (т р а н с п л а н т а ц и я) . З н а ч и т е л ь н ы е успехи достигнуты в выяснении функции ж е л е з внут­ ренней секреции. Д а н н ы й раздел науки н а з ы в а ю т эндокринологией, д о с т и ж е н и я которой применяют в 9 практике животноводства. Расшири­ лись п р е д с т а в л е н и я о з а к о н о м е р н о ­ стях синтеза, секреции и выведения молока из молочных ж е л е з ж и в о т ­ ных, р а з р а б о т а н ы физиологические принципы м а ш и н н о г о доения коров. Успехи в этой области с л у ж а т осно­ вой многих мероприятий по повыше­ нию молочной продуктивности ж и ­ вотных и э ф ф е к т и в н о с т и м а ш и н н о г о доения. И з у ч е н ы качества нервных процессов и р а з р а б о т а н ы методы отбора ж и в о т н ы х, о б л а д а ю щ и х силь­ ной нервной системой, что необхо­ димо у ч и т ы в а т ь при создании высо­ копродуктивных стад, о т а р, отборе спортивных л о ш а д е й. Важнейшие физиологические функ­ ции. О р г а н и з м н а х о д и т с я во в з а и м о ­ связи с внешней средой. И. М. Сече­ нов т а к с ф о р м у л и р о в а л это п о л о ж е ­ ние: « О р г а н и з м без внешней среды, п о д д е р ж и в а ю щ е й его с у щ е с т в о в а ­ ние, н е в о з м о ж е н; поэтому в научное определение о р г а н и з м а д о л ж н а вхо­ дить и с р е д а, на него в л и я ю щ а я » . Процессы, п р о и с х о д я щ и е в ж и в о м о р г а н и з м е, качественно о т л и ч а ю т с я от явлений мертвой природы. П о ­ стоянный обмен веществ м е ж д у ж и ­ вым о р г а н и з м о м и о к р у ж а ю щ е й сре­ дой я в л я е т с я основным п р и з н а к о м ж и з н и. С п р е к р а щ е н и е м обмена пре­ кращается и жизнь. В ж и в о м о р г а н и з м е постоянно протекают д в а процесса: а с с и м и л я ­ ция и д и с с и м и л я ц и я. Эти процессы взаимно противоположны, неразрыв­ на связаны "А"" с А р у г и м и <Л вуют одновременно. Ассимиляция -D -- - i - »< I это процесс усвоения в е щ е с т в, посту­ п а ю щ и х и з в н е ш н е й среды, в резуль­ т а т е которого о б р а з у ю т с я клетки и межклеточное вещество. Диссимиля­ ция - это процесс р а с п а д а ж и в о й материи, в р е з у л ь т а т е которого ос­ в о б о ж д а е т с я э н е р г и я ж и в о г о веще­ ства, н е о б х о д и м а я д л я ж и з н е д е я ­ тельности о р г а н и з м а. Эти процессы могут быть у р а в н о в е ш е н ы или ж е один и з них может п р е о б л а д а т ь. Так, в р а с т у щ е м о р г а н и з м е преобла­ д а ю т процессы а с с и м и л я ц и и, в ста10 рости ж е процессы диссимиляции. С обменом в е щ е с т в с в я з а н р я д свойств о р г а н и з м а, х а р а к т е р и з у ю ­ щих его ж и з н е д е я т е л ь н о с т ь. К этим свойствам относится возбудимость (раздражимость) - способность реа­ г и р о в а т ь на воздействие внешней среды переходом от состояния отно­ сительного покоя в состояние д е я ­ тельности. И з м е н е н и е условий внеш­ ней среды или физиологического со­ стояния о р г а н и з м а, достигнув опре­ деленной величины, ведет к измене­ нию интенсивности обмена веществ, что о б у с л о в л и в а е т переход ж и в о й ма­ терии из состояния относительного покоя к д е я т е л ь н о с т и. Гомеостаз - постоянство хими­ ческого с о с т а в а и физико-химических свойств внутренней среды - я в л я е т ­ ся особенностью целостного орга­ низма и имеет в а ж н е й ш е е значение д л я его ж и з н е д е я т е л ь н о с т и. Он в ы р а ж а е т с я наличием р я д а устойчивых количественных пока­ зателей (констант), характеризую­ щих н о р м а л ь н о е состояние о р г а н и з ­ ма, как-то: т е м п е р а т у р а т е л а; осмо­ тическое д а в л е н и е крови и т к а н е в о й ж и д к о с т и; величины с о д е р ж а н и я в них к а л и я, н а т р и я, х л о р а, ф о с ф о р а, а т а к ж е белков и с а х а р а, концентра­ ции водородных ионов и др. Клетки организма нормально функционируют л и ш ь при относи­ тельном постоянстве осмотического д а в л е н и я, обусловленного постоян­ ством с о д е р ж а н и я в них э л е к т р о л и ­ тов и воды. Они чувствительны к сдвигам к о н ц е н т р а ц и и водородных ионов, изменению у р о в н я с а х а р а в крови. О р г а н и з м - это с а м о р е г у л и р у ю ­ щ а я с я система, р е а г и р у ю щ а я как единое целое на р а з л и ч н ы е воздей­ ствия внешней с р е д ы. Функции и реакции в нем регулируются д в у м я системами (г у м о р а л ь н а я и н е р в н а я) . Филогенетически г у м о р а л ь н а я (гумор - ж и д к о с т ь) р е г у л я ц и я значи­ тельно более д р е в н я я, чем н е р в н а я. Гуморальная регуляция осуществля­ ется при п о м о щ и в е щ е с т в, циркули- рующих в крови и ж и д к о с т я х орга­ низма; она имеется д а ж е у низших с у щ е с т в. Все о р г а н ы и ткани в про­ цессе ж и з н е д е я т е л ь н о с т и в ы р а б а т ы ­ вают специфические в е щ е с т в а, уча­ ствующие в регуляции различных функций о р г а н и з м а. Некоторые из них о б р а з у ю т с я во всех т к а н я х (уг­ лекислый г а з) или во многих т к а н я х (г и с т а м и н) ; д р у г и е - в отдельных т к а н я х (ренин, а ц е т и л х о л и н) ; р я д активных веществ в ы р а б а т ы в а е т с я в ж е л у д о ч н о - к и ш е ч н о м т р а к т е (пепсиноген, секретин). Большинство этих в е щ е с т в о к а з ы в а ю т регули­ р у ю щ е е в л и я н и е на о р г а н ы и про­ цессы в о р г а н и з м е через кровь, то есть г у м о р а л ь н ы м путем. Г у м о р а л ь н ы е с в я з и имеются в растительном и ж и в о т н о м мире. Од­ нако ж и в о т н ы е о б л а д а ю т е щ е одной в а ж н е й ш е й с в я з ь ю - через нервную систему. Г у м о р а л ь н а я система по с р а в н е н и ю с нервной я в л я е т с я более медленной (она о с у щ е с т в л я е т с я в 2 0 0 - 2 0 ООО р а з медленнее) и дей­ ствует по принципу « в с е м - в с е м - всем». Н е р в н а я р е г у л я ц и я отличает­ ся строгой н а п р а в л е н н о с т ь ю. Чем выше ж и в о т н о е по филогенетиче­ скому р а з в и т и ю, тем в большей сте­ пени его функции н а х о д я т с я под кон­ тролем нервной регуляции. Ж е л е з ы внутренней секреции вы­ р а б а т ы в а ю т гормоны, которые имеют б о л ь ш о е значение д л я всей ж и з н е ­ деятельности о р г а н и з м а. Инкреты эндокринных ж е л е з у ч а с т в у ю т в кон­ троле таких в а ж н е й ш и х биологиче­ ских процессов, к а к рост, д и ф ф е р е н цировка, р а з м н о ж е н и е, влияют на все виды обмена в е щ е с т в и энергии. Т а к и м о б р а з о м, в о р г а н и з м е су­ ществует единый н е р в н о - г у м о р а л ь ­ ный м е х а н и з м регуляции р а з л и ч н ы х функций. Н е р в н а я система коорди­ нирует к а к д е я т е л ь н о с т ь внутренних систем о р г а н и з м а, т а к и в з а и м о д е й ­ ствие и у р а в н о в е ш и в а н и е его с окру­ ж а ю щ е й средой. П р и н ц и п подчинен­ ности всей ж и з н е д е я т е л ь н о с т и ор­ г а н и з м а высших ж и в о т н ы х н а п р а в ­ л я ю щ е м у влиянию нервной системы И. П. П а в л о в н а з в а л нервизмом (теория « н е р в и з м а ») . Основу р а б о т ы нервной системы с о с т а в л я е т рефлекс, то есть о т р а ж е ­ ние. Рефлекс - это о т в е т н а я р е а к ц и я о р г а н и з м а на р а з д р а ж е н и е, о с у щ е ­ с т в л я е м а я через ц е н т р а л ь н у ю нерв­ ную систему. Р а з д р а ж е н и е воспри­ нимается рецепторами, и возникаю­ щее в о з б у ж д е н и е п е р е д а е т с я по цент­ ростремительным нервным волок­ нам в афферентные нервные центры, отсюда в о з б у ж д е н и е передается по моторным нейронам (эфферентные), которые п р о в о д я т в о з б у ж д е н и е к ра­ бочим о р г а н а м - м ы ш ц а м, ж е л е з а м. Т а к и м путем по рефлекторной дуге о с у щ е с т в л я е т с я о т в е т н а я р е а к ц и я ор­ г а н и з м а на р а з д р а ж е н и е. Н а п р и м е р, укол в ногу ж и в о т н о г о в ы з ы в а е т ее о т д е р г и в а н и е и д в и г а т е л ь н у ю реак­ цию. Нервный путь, по которому про­ ходит в о з б у ж д е н и е, и д у щ е е от рецеп­ торов через ц е н т р а л ь н у ю нервную систему до р а з л и ч н ы х о р г а н о в, н а з ы ­ в а е т с я рефлекторной дугой, к о т о р а я имеет о б р а т н у ю с в я з ь (р е ф л е к т о р ­ ное кольцо) с центральной нервной системой, с о о б щ а ю щ у ю о р е з у л ь т а ­ тах действия, регулируя силу и ча­ стоту р а з д р а ж е н и я. Физиология и биокибернетика. Кибернетика (от греч. kyber nefike - искусство у п р а в л е н и я) - наука об управлении автоматизированными прдцессами. У п р а в л е н и е процессами о с у щ е с т в л я е т с я с п о м о щ ь ю сигна­ л о в, несущих определенную инфор­ м а ц и ю. В о р г а н и з м е к т а к и м сигна­ л а м относятся нервные импульсы, имеющие электрическую природу, а т а к ж е р а з л и ч н ы е химические вещест­ ва, н а п р и м е р гормоны. К и б е р н е т и к а изучает вопросы в о с п р и я т и я, коди­ рования, переработки и хранения и н ф о р м а ц и и с учетом обратной реф­ лекторной с в я з и. Ф и з и о л о г и я и био­ кибернетика в з а и м н о д о п о л н я ю т друг д р у г а. Так, у п р а в л е н и е уровнем ва­ куума при м а ш и н н о м доении коров регулируется величиной потока мо­ л о к а и скоростью молокоотдачи, то 11 есть ж и в о т н о е с а м о с о з д а е т н у ж н ы й р е ж и м доения (система « Ю н и л а к тор», н о в а я система « Н е м а н ») . Име­ ется опыт р е г у л я ц и и т е м п е р а т у р ы воздуха в свинарнике с помощью специальной педали, которую н а ж и ­ мают сами свиньи, в к л ю ч а я таким о б р а з о м устройство д л я о б о г р е в а помещения. Обыкновенная авто­ поилка в коровнике или конюшне т о ж е р а б о т а е т по принципу обрат­ ной с в я з и. Д л я р а з р а б о т к и норми­ р о в а н н о г о кормления т а к ж е исполь­ зуется о б р а т н а я с в я з ь пищевого р е ф ­ лекса. Союз физиологии и биокиберне­ тики возник несколько д е с я т и л е т и й н а з а д. Но за это в р е м я м а т е м а т и ч е ­ ский и технический прогресс д а л воз­ м о ж н о с т ь с о з д а т ь т а к и е приборы, как искусственный водитель сердечного ритма - электронный стимулятор сердца, д а в ш и й ж и з н ь многим тыся­ чам р а н е е обреченных людей. В физиологии сформировались н а п р а в л е н и я, и з у ч а ю щ и е с в я з и орга­ низма с внешней средой, неизме­ римо у с л о ж н я ю щ и е с я в р е з у л ь т а т е научно-технического прогресса: био­ ритмология, э т о л о г и я, ф и з и о л о г и я животных с высокой продуктив­ ностью и репродуктивной функ­ цией. З а последнее д е с я т и л е т и е в а ж ­ нейшие п о л о ж е н и я физиологии по­ полнились новыми научными д а н ­ ными, особенно по эндокринологии и а д а п т а ц и и сельскохозяйственных ж и в о т н ы х. Авторы н а с т о я щ е г о изда­ ния учебника стремились по воз­ м о ж н о с т и сохранить текст и устано­ в и в ш и е с я п о л о ж е н и я, но п е р е р а б о ­ т а т ь и д о п о л н и т ь и з л о ж е н и е наиболее существенными новыми данными. Глава 1 ФИЗИОЛОГИЯ СИСТЕМЫ КРОВИ В систему крови входят: кровь, цирку­ л и р у ю щ а я по сосудам; органы, в которых происходит о б р а з о в а н и е клеток крови и их разрушение (костный мозг, селезенка, печень, лимфатические у з л ы) , и регулирующий нейро-гуморальный аппарат. Д л я нормальной деятельности всех орга­ нов необходимо постоянное с н а б ж е н и е их кровью. Прекращение кровообращения д а ж е на короткий срок (в мозге всего на несколь­ ко минут) вызывает необратимые измене­ ния. Это обусловлено тем, что кровь выпол­ няет в организме важные функции, необходи­ мые для ж и з н и. Основные функции крови следующие. Трофическая (питательная) функция. Кровь переносит питательные вещества (ами­ нокислоты, моносахариды и др.) от пищева­ рительного тракта к клеткам организма. Эти вещества нужны клеткам в качестве строи­ тельного и энергетического материала, а т а к ж е для обеспечения их специфической деятель­ ности. Например, через вымя коровы д о л ж н о пройти 5 0 0 - 5 5 0 л крови, чтобы его секретирующие клетки о б р а з о в а л и I л молока. Экскреторная (выделительная) функция. С помощью крови происходит удаление из клеток организма конечных продуктов обме­ на веществ, ненужных и д а ж е вредных (ам­ миак, мочевина, мочевая кислота, креатинин, различные соли и т. д.) . Эти вещества с кровью приносятся к органам выделения и д а л е е вы­ деляются из организма. Респираторная (дыхательная ф у н к ц и я) . Кровь переносит кислород от легких к тканям, а о б р а з у ю щ и й с я в них углекислый газ транс­ портирует к легким, откуда он удаляется при выдохе. Объем переноса кислорода и углекис­ лого газа кровью зависит от интенсивности обмена веществ в организме. З а щ и т н а я функция. В крови имеется очень большое количество лейкоцитов, обла­ д а ю щ и х способностью поглощать и перевари­ вать микробы и другие инородные тела, по­ ступающие в организм. Эта способность лей­ коцитов была открыта русским ученым И. И. Мечниковым (1883 г.) и получила назва­ ние фагоцитоза, а сами клетки были названы фагоцитами. Как только в организм попадает инородное тело, лейкоциты устремляются к нему, захватывают и переваривают его благо­ д а р я наличию мощной системы ферментов. Нередко они погибают в этой борьбе и тогда, скапливаясь в одном месте, о б р а з у ю т гной. Фагоцитарная активность лейкоцитов полу­ чила название клеточного иммунитета. В жид­ кой части крови в ответ на поступление в ор­ ганизм инородных веществ появляются особые химические соединения - антитела. Если они о б е з в р е ж и в а ю т ядовитые вещества, выделяе­ мые микробами, то их называют антитокси­ нами; если вызывают склеивание микробов и других инородных тел, их называют агглюти­ нинами. П о д влиянием антител м о ж е т проис­ ходить растворение микробов. Такие антитела носят название лизинов. Существуют антите­ ла, вызывающие о с а ж д е н и е чужеродных бел­ ков,- преципитины. Наличие антител в орга­ низме обеспечивает его гуморальный иммуни­ тет. Такую ж е роль играет бактерицидная пропердиновая система. Терморегулирующая функция. В силу своего непрерывного движения и большой теплоемкости кровь способствует распреде­ лению тепла по организму и п о д д е р ж а н и ю определенной температуры тела. В о время ра­ боты органа в нем происходит резкое усиле­ ние процессов обмена веществ и выделение тепловой энергии. Так, в функционирующей слюнной ж е л е з е количество тепла увеличи­ вается в 2 - 3 раза по сравнению с состоя­ нием покоя. Е щ е больше возрастает о б р а з о ­ вание тепла в мышцах во время их деятель­ ности. Но тепло не з а д е р ж и в а е т с я в рабо­ тающих органах. Оно поглащается кровью и разносится по всему телу. Изменение темпе­ ратуры крови вызывает в о з б у ж д е н и е центров регуляции тепла, расположенных в продол­ говатом мозге и гипоталамусе, что приводит к соответствующему изменению о б р а з о в а н и я и отдачи тепла, в результате чего температура тела п о д д е р ж и в а е т с я на постоянном уровне. Коррелятивная функция. Кровь, постоян­ но двигаясь в замкнутой системе кровеносных сосудов, обеспечивает связь м е ж д у различ­ ными органами, и организм функционирует 13 как единая целостная система. Эта связь осуществляется при помощи различных веще­ ств, поступающих в кровь (гормоны и п р.) . Таким о б р а з о м, кровь участвует в гумораль­ ной регуляции функций организма. Кровь и ее производные - тканевая ж и д ­ кость и лимфа - о б р а з у ю т внутреннюю среду организма. Функции крови направлены на то, чтобы поддерживать относительное постоян­ ство состава этой среды. Таким о б р а з о м, кровь участвует в п о д д е р ж а н и и гомеостаза. Кровь, и м е ю щ а я с я в организме, циркули­ рует по кровеносным с о с у д а м не вся. В обыч­ ных условиях значительная часть ее находит­ ся в так называемых депо: в печени до 20 %, в селезенке примерно 16, в коже д о 10 % от всего количества крови. Соотношение м е ж д у циркулирующей и депонированной кровью меняется в зависимости от состояния орга­ низма. При физической работе, нервном воз­ б у ж д е н и и, при кровопотерях часть депониро­ ванной крови рефлекторным путем выходит в кровеносные сосуды. Количество крови различно у животных разного вида, пола, породы, хозяйственного использования. Например, количество крови у спортивных л о ш а д е й достигает 14-15 % от массы тела, а у т я ж е л о в о з о в - 7-8 %. Чем интенсивнее процессы обмена веществ в орга­ низме, чем выше потребность в кислороде, тем больше крови у животного. ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА КРОВИ К р о в ь по своему содержанию неоднородна. П р и о т с т а и в а н и и в про­ бирке н е с в е р н у в ш е й с я крови (с до­ бавлением лимоннокислого нат­ рия) она р а з д е л я е т с я на д в а с л о я: верхний (60-55 % общего объ­ ема) - ж е л т о в а т а я жидкость - плаз­ ма, нижний (4 0 - 4 5 % о б ъ е м а) - о с а д о к - ф о р м е н н ы е элементы кро­ ви (толстый слой красного цвета - эритроциты, н а д ним тонкий бело­ ватый о с а д о к - лейкоциты и кро­ вяные п л а с т и н к и) . С л е д о в а т е л ь н о, кровь состоит из ж и д к о й части (п л а з ­ мы) и в з в е ш е н н ы х в ней форменных элементов. Вязкость и относительная плот­ ность крови. В я з к о с т ь крови обуслов­ лена наличием в ней э р и т р о ц и т о в и б е л к о в. В н о р м а л ь н ы х условиях в я з ­ кость крови в 3-6 р а з б о л ь ш е в я з ­ кости воды. О н а у в е л и ч и в а е т с я при б о л ь ш и х потерях воды о р г а н и з м о м (поносы, обильное п о т е н и е) , а т а к ж е 14 при в о з р а с т а н и и количества эритро­ цитов. П р и уменьшении числа эрит­ роцитов в я з к о с т ь крови с н и ж а е т с я. О т н о с и т е л ь н а я плотность крови колеблется в очень узких г р а н и ц а х (1,035-1,056) (табл. 1). Плотность эритроцитов в ы ш е - 1,08-1,09. Бла­ г о д а р я этому происходит оседание э р и т р о ц и т о в, когда с в е р т ы в а н и е кро­ ви п р е д о т в р а щ а е т с я. О т н о с и т е л ь н а я плотность л е й к о ц и т о в и кровяных пластинок н и ж е, чем э р и т р о ц и т о в, поэтому при ц е н т р и ф у г и р о в а н и и они о б р а з у ю т слой над э р и т р о ц и т а м и. Относительная плотность цельной крови в основном з а в и с и т от коли­ чества э р и т р о ц и т о в, поэтому у с а м ­ цов она несколько выше, чем у самок. Осмотическое и онкотическое давление крови. В ж и д к о й части кро­ ви р а с т в о р е н ы м и н е р а л ь н ы е веще­ ства - соли. У м л е к о п и т а ю щ и х их концентрация составляет около 0,9 %. Они н а х о д я т с я в диссоцииро­ ванном состоянии в виде катионов и анионов. От с о д е р ж а н и я этих ве­ ществ з а в и с и т в основном осмотиче­ ское д а в л е н и е крови. Осмотическое давление - это сила, в ы з ы в а ю щ а я д в и ж е н и е р а с т в о р и т е л я через полу­ п р о н и ц а е м у ю м е м б р а н у из менее кон­ ц е н т р и р о в а н н о г о р а с т в о р а в более к о н ц е н т р и р о в а н н ы й. Клетки тканей и клетки самой крови о к р у ж е н ы полу­ п р о н и ц а е м ы м и о б о л о ч к а м и, через ко­ торые легко проходит вода и почти не проходят р а с т в о р е н н ы е вещества. П о э т о м у изменение осмотического д а в л е н и я в крови и т к а н я х м о ж е т привести к н а б у х а н и ю клеток или по­ тере ими воды. Д а ж е незначитель­ ные изменения солевого состава п л а з м ы крови губительны д л я многих тканей, и п р е ж д е всего д л я клеток самой крови. Осмотическое д а в л е н и е крови д е р ж и т с я на относительно по­ стоянном уровне за счет функциони­ рования регулирующих механизмов. В стенках кровеносных сосудов, в т к а н я х, в отделе п р о м е ж у т о ч н о г о мозга - г и п о т а л а м у с е имеются спе­ ц и а л ь н ы е рецепторы, р е а г и р у ю щ и е на изменение осмотического д а в л е - 1. Гематологические показатели у взрослых животных Лошади Крупный рогатый скот Овцы Свиньи Кролики Птицы Рыбы Пушные звери Объем крови, м л / к г массы 85-100 65-82 70-90 65-80 55-65 90-120 30-45 55-60 Показатель гематокрита, % 39 1,054 36 1,055 32 42 40 39 32 1,046 1,048 1,051 37 1,052 1,035 1,056 550 510 520 500 490 410 300 450 Ч и с л о эритроцитов, млн/мкл 6-9 5-7,5 7,5-12,5 6-7,5 5-7,5 2,5-4,5 1,5-2,5 8,5-11 Число лейкоцитов, тыс/мкл 7-12 6-10 6-11 8-16 5,5-9 20-40 25-50 4-10 350 450 350 210 190 50 80-140 90-120 70-110 90-110 100-125 80-130 - 70-120 120-170 0,54 0,53 0,65 0,64 0,43 0,40 0,28 0,46 35 54 58 64 0,15 0,35 0,50 0,70 0,2 0,4 0,6 0,6 1,0 3,0 5,0 8,0 0 0,3 0,9 1,5 0,5 2,0 3,5 4,0 0,5 2,0 3,0 4,0 0,5 0,9 1,7 2,5 0,5 4,0 4,5 54 34 3,0 10-12 1,0 6,5 3,0 28 57 4,5 0,5 7,5 4,0 40 45 3,0 0,5 2,0 4,0 44 45 4,5 1,0 2,0 7,0 36 52 2,0 1,0 7-9 4-5 3-4 5-6 2,0 8,0 - 30 54 6,0 2-3 0,5 4,5 5,0 43 45 2,0 4-5 Показатели Плотность крови Кислотная емкость мг% (по Неводову), Число тромбоцитов, тыс/мкл С о д е р ж а н и е гемоглобина, г/л Осмотическая устойчивость цитов, % NaCl эритро­ С О Э (по Н е в о д о в у) , мм: 15 30 45 60 Лейкоцитарная ф о р м у л а: базофилы эозинофилы палочкоядерные нейтрофилы сегментоядерные нейтрофилы лимфоциты моноциты Скорость свертывания крови, мин * При воздействии кожной слизи. 94 5,0 10-15 с* 300 ния,- осморецепторы. Раздражение осморецепторов в ы з ы в а е т рефлек­ торное изменение деятельности выде­ л и т е л ь н ы х о р г а н о в, и они у д а л я ю т избыток воды или солей, поступив­ ших в кровь. Б о л ь ш о е з н а ч е н и е в этом отношении имеет к о ж а, соеди­ н и т е л ь н а я т к а н ь которой впитывает избыток воды из крови или отдает ее в кровь при повышении осмоти­ ческого д а в л е н и я последней. Величину осмотического д а в л е ­ ния обычно о п р е д е л я ю т косвенными методами. Н а и б о л е е удобен и рас­ пространен криоскопический способ, когда н а х о д я т депрессию, или пони­ ж е н и е точки з а м е р з а н и я крови. И з ­ вестно, что т е м п е р а т у р а з а м е р з а н и я р а с т в о р а тем ниже, чем б о л ь ш е кон­ ц е н т р а ц и я растворенных в нем ч а с ­ тиц, то есть чем б о л ь ш е его осмоти­ ческое д а в л е н и е. Т е м п е р а т у р а з а м е р ­ зания крови млекопитающих на 0,56-0,58 °С н и ж е т е м п е р а т у р ы з а ­ м е р з а н и я воды, что соответствует осмотическому д а в л е н и ю 7,6 атм, или 768,2 к П а. Определенное осмотическое д а в ­ ление с о з д а ю т и белки п л а з м ы. Оно с о с т а в л я е т 1 / 2 2 0 о б щ е г о осмотиче­ ского д а в л е н и я п л а з м ы крови и ко­ леблется от 3,325 до 3,99 к П а, или 0,03-0,04 атм, или 2 5 - 3 0 мм рт. ст. Осмотическое д а в л е н и е белков п л а з ­ мы крови н а з ы в а ю т онкотическим давлением. Оно з н а ч и т е л ь н о меньше д а в л е н и я, с о з д а в а е м о г о растворен­ ными в п л а з м е солями, т а к к а к белки имеют огромную м о л е к у л я р н у ю мас­ су, и, несмотря на б о л ь ш е е их содер­ ж а н и е в п л а з м е крови по массе, чем солей, количество их г р а м м - м о л е к у л о к а з ы в а е т с я относительно неболь­ шим, к тому ж е они з н а ч и т е л ь н о ме­ нее п о д в и ж н ы, чем ионы. А д л я ве­ личины осмотического д а в л е н и я име­ ет значение не м а с с а растворенных частиц, а их число и п о д в и ж н о с т ь. Онкотическое д а в л е н и е препятст­ вует чрезмерному переходу воды из крови в т к а н и и способствует реабсорбции ее из т к а н е в ы х пространств, поэтому при уменьшении количества 16 белков в п л а з м е крови р а з в и в а ю т с я отеки тканей. Реакция крови и буферные систе­ мы. К р о в ь ж и в о т н ы х имеет слабо­ щелочную р е а к ц и ю. Ее р Н колеблет­ ся в п р е д е л а х 7,35-7,55 и с о х р а н я ­ ется на относительно постоянном уровне, несмотря на постоянное по­ ступление в кровь кислых и щелоч­ ных продуктов обмена. П о с т о я н с т в о реакции крови имеет б о л ь ш о е значе­ ние д л я нормальной ж и з н е д е я т е л ь ­ ности, т а к к а к сдвиг р Н на 0,3-0,4 смертельно опасен д л я о р г а н и з м а. А к т и в н а я р е а к ц и я крови (р Н) я в л я ­ ется одной из ж е с т к и х констант гомеостаза. П о д д е р ж а н и е кислотно-щелочно­ го р а в н о в е с и я д о с т и г а е т с я наличием в крови буферных систем и д е я т е л ь ­ ностью выделительных о р г а н о в, уда­ л я ю щ и х избытки кислот и щелочей. В крови имеются с л е д у ю щ и е бу­ ферные системы: гемоглобиновая, карбонатная, фосфатная, белков п л а з м ы крови. Гемоглобиновая буфер­ н а я с и с т е м а. Это с а м а я м о щ н а я система. П р и м е р н о 75 % буферов крови с о с т а в л я е т гемоглобин. В вос­ становленном состоянии он я в л я е т ­ ся очень слабой кислотой, в окислен­ ном - его кислотные свойства усили­ ваются. Карбонатная буферная система. Представлена смесью слабой кислоты - угольной (Н2СО3) и ее солей - б и к а р б о н а т о в н а т р и я и калия (N a H C 0 и К Н С 0) . При обычно с у щ е с т в у ю щ е й в крови кон­ центрации водородных ионов коли­ чество растворенной угольной кисло­ ты примерно в 20 р а з меньше, чем б и к а р б о н а т о в. При поступлении в п л а з м у крови более сильной кислоты, чем у г о л ь н а я, анионы сильной кисло­ ты в з а и м о д е й с т в у ю т с к а т и о н а м и на­ трия б и к а р б о н а т а, о б р а з у я натрие­ вую соль, а ионы водорода, соеди­ н я я с ь с анионами Н С О з, о б р а з у ю т м а л о д и с с о ц и и р о в а н н у ю угольную ки­ слоту (Н С 0) . При поступлении в п л а з м у крови молочной кислоты воз3 2 3 3 никает р е а к ц и я С Н С Н О Н С О О Н + + NaHC0 = CH CHOHCOONa + + Н С0 . Т а к к а к у г о л ь н а я кислота с л а б а я, при ее д и с с о ц и а ц и и о б р а з у е т с я очень м а л о водородных ионов. Кроме того, под действием с о д е р ж а щ е г о с я в эри­ троцитах фермента карбоангидразы, или угольной а н г и д р а з ы, у г о л ь н а я кислота р а с п а д а е т с я на углекислый газ и воду. Углекислый газ в ы д е л я ­ ется с в ы д ы х а е м ы м воздухом, и из­ менения реакции крови не происхо­ дит. В с л у ч а е поступления в кровь оснований они вступают в реакцию с угольной кислотой, о б р а з у я б и к а р ­ бонаты и воду; р е а к ц и я вновь оста­ ется постоянной. Н а д о л ю к а р б о н а т ­ ной системы приходится относитель­ но н е б о л ь ш а я часть б у ф е р н ы х ве­ ществ крови, ее роль в о р г а н и з м е з н а ч и т е л ь н а, т а к как с д е я т е л ь н о с т ь ю этой системы с в я з а н о выведение уг­ лекислого г а з а легкими, что обеспе­ ч и в а е т почти мгновенное восстанов­ ление н о р м а л ь н о й реакции крови. Ф о с ф а т н а я б у ф е р н а я си­ с т е м а. Эта система образована смесью о д н о з а м е щ е н н о г о и д в у з а мещенного ф о с ф о р н о к и с л о г о нат­ рия, или д и г и д р о ф о с ф а т а и гидро­ фосфата натрия (NaH P0 и N a H P 0 4) . П е р в о е соединение с л а б о диссоциирует и ведет себя к а к сла­ б а я кислота, второе - имеет свойст­ ва с л а б о й щелочи. Вследствие не­ большой концентрации ф о с ф а т о в в крови роль этой системы менее зна­ чительна. Б е л к и п л а з м ы к р о в и. Как и всякие белки, они о б л а д а ю т а м ф о терными с в о й с т в а м и: с кислотами вступают в р е а к ц и ю к а к о с н о в а н и я, с о с н о в а н и я м и - как кислоты, бла­ г о д а р я чему участвуют в п о д д е р ж а ­ нии р Н на относительно постоянном уровне. М о щ н о с т ь б у ф е р н ы х систем не­ о д и н а к о в а у р а з н ы х видов ж и в о т ­ ных. Особенно в е л и к а она у ж и в о т ­ ных, биологически приспособленных к н а п р я ж е н н о й мышечной работе, н а п р и м е р у л о ш а д е й, оленей. 3 3 2 3 3 2 2 4 Вследствие того что в ходе обмена веществ о б р а з у е т с я б о л ь ш е кислот­ ных продуктов, чем щелочных, опас­ ность сдвига реакции в кислую сто­ рону более в е р о я т н а, чем в щелоч­ ную. В с в я з и с этим б у ф е р н ы е си­ стемы крови обеспечивают г о р а з д о б о л ь ш у ю устойчивость по отношению к поступлению кислот, чем щелочей. Так, д л я сдвига реакции п л а з м ы кро­ ви в щелочную сторону к ней н у ж н о п р и б а в и т ь р а с т в о р а едкого натра в 40-70 р а з б о л ь ш е, чем к воде. Чтобы в ы з в а т ь сдвиг реакции крови в кис­ л у ю сторону, к п л а з м е приходится прибавлять соляной кислоты в 327 р а з б о л ь ш е, чем к воде. С л е д о в а ­ тельно, з а п а с щелочных в е щ е с т в в крови з н а ч и т е л ь н о б о л ь ш е, чем кис­ лых, то есть щелочной резерв крови во много р а з п р е в ы ш а е т кислотный. Т а к к а к в крови имеется опреде­ ленное и д о в о л ь н о постоянное отно­ шение м е ж д у кислотными и щелоч­ ными компонентами, принято н а з ы ­ в а т ь его кислотно-щелочным рав­ новесием. Величину щелочного резерва крови м о ж н о определить по количе­ ству с о д е р ж а щ и х с я в ней б и к а р б о н а ­ тов, которое обычно в ы р а ж а ю т в кубических с а н т и м е т р а х углекислого г а з а, о б р а з о в а в ш е г о с я из б и к а р б о ­ натов путем п р и б а в л е н и я кислоты в у с л о в и я х р а в н о в е с и я с г а з о в о й сме­ сью, где п а р ц и а л ь н о е д а в л е н и е угле­ кислого г а з а р а в н о 40 мм рт. ст., что соответствует д а в л е н и ю этого г а з а в а л ь в е о л я р н о м воздухе (метод ВанСлайка). Щелочной резерв у л о ш а д е й со­ с т а в л я е т 5 5 - 5 7 с м, у крупного ро­ гатого скота - в среднем 60, у овец - 56 с м углекислого газа в 100 мл п л а з м ы крови. Н е с м о т р я на наличие буферных систем и х о р о ш у ю з а щ и щ е н н о с т ь о р г а н и з м а от сдвига реакции крови, изменение кислотно-щелочного р а в ­ новесия все ж е в о з м о ж н о. Н а п р и м е р, при н а п р я ж е н н о й мышечной р а б о т е щелочной р е з е р в крови резко умень­ ш а е т с я - до 20 об % (объемных 3 3 п р о ц е н т о в) . Н е п р а в и л ь н о е односто­ роннее кормление крупного рогато­ го скота кислым силосом или кон­ ц е н т р а т а м и приводит к сильному сни­ жению щелочного резерва (до 1 0 о б %) . Если п о с т у п а ю щ и е в кровь кисло­ ты в ы з ы в а ю т л и ш ь уменьшение ще­ лочного р е з е р в а, но не сдвигают ак­ тивную р е а к ц и ю крови в кислую сто­ рону, то наступает т а к н а з ы в а е м ы й компенсированный ацидоз. Если не только и с ч е р п ы в а е т с я щелочной ре­ зерв, но и с д в и г а е т с я р е а к ц и я крови в кислую сторону, возникает состоя­ ние некомпенсированного ацидоза. Различают также компенсирован­ ный и некомпенсированный алкало­ зы. В первом с л у ч а е происходит увеличение щ е л о ч н о г о р е з е р в а крови или уменьшение кислотного без сдви­ га реакции крови. Во втором с л у ч а е н а б л ю д а ю т и сдвиг реакции крови в щелочную сторону. Это м о ж е т быть в ы з в а н о с к а р м л и в а н и е м или введе­ нием в о р г а н и з м б о л ь ш о г о количест­ ва щелочных продуктов, а т а к ж е вы­ ведением кислот или повышенной з а д е р ж к о й щелочных в е щ е с т в. Вре­ менно состояние компенсированного а л к а л о з а в о з н и к а е т при гипервен­ тиляции легких и усиленном выведе­ нии углекислого г а з а из о р г а н и з м а. Как ацидоз, так и алкалоз может быть метаболическим (н е г а з о в ы м) и респираторным (дыхательным, газо­ вым) . Метаболический ацидоз х а р а к ­ теризуется снижением концентрации б и к а р б о н а т о в в крови. Респиратор­ ный ацидоз р а з в и в а е т с я в р е з у л ь т а ­ те н а к о п л е н и я углекислоты в орга­ низме. Метаболический алкалоз обу­ словлен увеличением количества би­ к а р б о н а т о в в крови, н а п р и м е р при введении внутрь или п а р е н т е р а л ь н о веществ, богатых гидроксильными ионами. Газовый алкалоз связан с гипервентиляцией, при этом углекис­ лый газ усиленно у д а л я е т с я из ор­ ганизма. Состав плазмы крови. П л а з м а крови - это с л о ж н а я б и о л о г и ч е с к а я среда, тесно с в я з а н н а я с т к а н е в о й ж и д к о с т ь ю о р г а н и з м а. В п л а з м е кро18 ви с о д е р ж и т с я 9 0 - 9 2 % воды и 8-10 % сухих в е щ е с т в. В состав сухих в е щ е с т в входят белки, глюко­ за, липиды (н е й т р а л ь н ы е ж и р ы, ле­ цитин, холестерин и т. д.) , м о л о ч н а я и п и р о в и н о г р а д н а я кислоты, небелко­ вые а з о т и с т ы е в е щ е с т в а (аминокис­ лоты, мочевина, м о ч е в а я кислота, креатин, креатинин и т. д.) , р а з л и ч ­ ные м и н е р а л ь н ы е соли (п р е о б л а д а е т хлористый н а т р и й) , ферменты, гор­ моны, в и т а м и н ы, пигменты. В п л а з м е растворены т а к ж е кислород, углекис­ лый газ и а з о т. Б е л к и п л а з м ы к р о в и и их функциональное значение. Основную часть сухого в е щ е с т в а п л а з м ы с о с т а в л я ю т белки. О б щ е е их количество р а в н о 6-8 % . И м е е т с я несколько д е с я т к о в р а з л и ч н ы х бел­ ков, которые д е л я т на д в е основные группы: а л ь б у м и н ы и глобулины. Соотношение между количеством а л ь б у м и н о в и глобулинов в п л а з м е крови ж и в о т н ы х р а з н ы х видов р а з ­ лично (т а б л. 2) . 2. Среднее количество альбуминов и глобулинов в плазме крови у животных разных видов Вид животных Лошади Крупный рогатый скот Свиньи Куры (несушки) Козы Собаки Овцы Альбу­ мины г% г/л 2,7 3,3 4,4 2,3 3,9 3,1 3,1 27 33 44 23 39 31 31 Глобу­ лины г/л 4,6 4,1 3,9 2,8 2,7 2,1 2,3 46 41 39 28 27 21 23 Соотношение а л ь б у м и н о в и гло­ булинов в п л а з м е крови н а з ы в а ю т белковым коэффициентом. У свиней, овец, коз, собак, кроликов, человека он б о л ь ш е единицы, а у л о ш а д е й, крупного рогатого скота количество глобулинов, как п р а в и л о, п р е в ы ш а е т количество а л ь б у м и н о в, то есть он меньше единицы. П о л а г а ю т, что от величины этого к о э ф ф и ц е н т а з а в и с и т скорость о с е д а н и я э р и т р о ц и т о в. Она п о в ы ш а е т с я при увеличении количе­ ства глобулинов. Д л я р а з д е л е н и я белков п л а з м ы применяют метод электрофореза. И м е я р а з л и ч н ы й электрический з а ­ р я д, р а з н ы е белки д в и ж у т с я в элек­ трическом поле с неодинаковой ско­ ростью. С п о м о щ ь ю этого метода у д а л о с ь р а з д е л и т ь глобулины на не­ сколько ф р а к ц и й: а р, аг-, (3- и у-глобулины. В глобулиновую ф р а к ц и ю входит фибриноген, имеющий боль­ шое з н а ч е н и е в с в е р т ы в а н и и крови. Альбумины и фибриноген о б р а з у ­ ются в печени, глобулины, кроме пе­ чени, е щ е и в костном мозге, селе­ зенке, л и м ф а т и ч е с к и х у з л а х. Белки п л а з м ы крови в ы п о л н я ю т м н о г о о б р а з н ы е функции. Они под­ д е р ж и в а ю т н о р м а л ь н ы й объем крови и постоянное количество воды в тка­ нях. К а к к р у п н о м о л е к у л я р н ы е кол­ лоидные частицы, белки не могут про­ ходить через стенки к а п и л л я р о в в т к а н е в у ю ж и д к о с т ь. О с т а в а я с ь в кро­ ви, они п р и т я г и в а ю т некоторое ко­ личество воды из тканей в кровь и с о з д а ю т т а к н а з ы в а е м о е онкотическое д а в л е н и е. Особенно б о л ь ш о е значение в его создании п р и н а д л е ­ ж и т а л ь б у м и н а м, имеющим меньшую м о л е к у л я р н у ю массу и о т л и ч а ю щ и м ­ ся б о л ь ш е й п о д в и ж н о с т ь ю, чем гло­ булины. На их д о л ю приходится примерно 80 % онкотического д а в ­ ления. Б о л ь ш у ю роль играют белки и в транспорте питательных веществ. Альбумины с в я з ы в а ю т и переносят ж и р н ы е кислоты, пигменты ж е л ч и; сх- и (3-глобулины переносят холесте­ рин, стероидные гормоны, ф о с ф о л и пиды; р-глобулины участвуют в т р а н ­ спорте металлических катионов. Белки п л а з м ы крови, и п р е ж д е всего фибриноген, участвуют в свер­ тывании крови. О б л а д а я а м ф о т е р ными с в о й с т в а м и, они п о д д е р ж и в а ю т кислотно-щелочное равновесие. Б е л ­ ки с о з д а ю т в я з к о с т ь крови, имею­ щую в а ж н о е значение в п о д д е р ж а ­ нии а р т е р и а л ь н о г о д а в л е н и я. Они с т а б и л и з и р у ю т кровь, п р е п я т с т в у я чрезмерному о с е д а н и ю эритроцитов. Протеины и г р а ю т б о л ь ш у ю р о л ь в иммунитете. В у-глобулиновую ф р а к ц и ю белков входят р а з л и ч н ы е антитела, которые з а щ и щ а ю т орга­ низм от в т о р ж е н и я бактерий и ви­ русов. При и м м у н и з а ц и и ж и в о т н ы х количество ^-глобулинов у в е л и ч и в а ­ ется. В 1954 г. в п л а з м е крови был от­ крыт белковый комплекс, с о д е р ж а ­ щий липиды и п о л и с а х а р и д ы, - пропердин. Он способен в с т у п а т ь в реак­ ции с вирусными б е л к а м и и д е л а т ь их неактивными, а т а к ж е в ы з ы в а т ь гибель б а к т е р и й. П р о п е р д и н я в л я ­ ется в а ж н ы м ф а к т о р о м в р о ж д е н н о й невосприимчивости к ряду з а б о л е ­ ваний. Белки п л а з м ы крови, и в первую очередь а л ь б у м и н ы, с л у ж а т источ­ ником о б р а з о в а н и я белков р а з л и ч ­ ных о р г а н о в. С п о м о щ ь ю методики меченых а т о м о в д о к а з а н о, что вве­ денные п а р е н т е р а л ь н о (минуя пище­ в а р и т е л ь н ы й т р а к т) белки п л а з м ы быстро в к л ю ч а ю т с я в белки, специ­ фические д л я р а з л и ч н ы х о р г а н о в. Белки п л а з м ы крови о с у щ е с т в л я ­ ют к р е а т о р н ы е связи, то есть пере­ д а ч у и н ф о р м а ц и и, в л и я ю щ е й на ге­ нетический а п п а р а т клетки и обеспе­ ч и в а ю щ е й процессы роста, р а з в и т и я, дифференцировки и поддержания структуры о р г а н и з м а. Небелковые азотсодер­ жащие соединения. В эту группу входят аминокислоты, поли­ пептиды, мочевина, м о ч е в а я кислота, креатин, креатинин, а м м и а к, которые т а к ж е относятся к органическим ве­ щ е с т в а м п л а з м ы крови. Они получи­ ли н а з в а н и е остаточного а з о т а. Об­ щее количество его с о с т а в л я е т 11 - 15 м м о л ь / л (3 0 - 4 0 м г %) . При на­ рушении функции почек с о д е р ж а н и е остаточного а з о т а в п л а з м е крови резко в о з р а с т а е т. Безазотистые органиче­ ские вещества плазмы кро­ в и. К ним относят глюкозу и ней­ т р а л ь н ы е ж и р ы. Количество глюкозы в п л а з м е крови колеблется в з а в и ­ симости от вида ж и в о т н ы х. Н а и м е н ь ­ шее ее количество с о д е р ж и т с я в п л а з 19 ме крови жвачных - 2,2-3,3 ммоль/л (40-60 м г %) , ж и в о т н ы х с однока­ мерным ж е л у д к о м - 5,54 м м о л ь / л (100 м г %) , в крови кур - 7,2- 16,1 м м о л ь / л (130-290 м г %) . Неорганические веще­ ства плазмы (с о л и) . У мле­ к о п и т а ю щ и х они с о с т а в л я ю т около 0,9 г % и н а х о д я т с я в д и с с о ц и и р о в а н ­ ном состоянии в виде катионов и анионов. От их с о д е р ж а н и я з а в и с и т осмотическое д а в л е н и е. ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРОВИ Ф о р м е н н ы е элементы крови д е л я т на три группы: эритроциты, лейко­ циты и к р о в я н ы е пластинки. О б щ и й объем форменных элементов в 100 о б ъ е м а х крови н а з ы в а ю т показате­ лем гематокрита. Эритроциты. К р а с н ы е к р о в я н ы е клетки с о с т а в л я ю т г л а в н у ю массу клеток крови. Свое н а з в а н и е они по­ лучили от греческого слова «эритрос» - красный. Они о п р е д е л я ю т красный цвет крови. Эритроциты рыб, а м ф и б и й, рептилий и птиц - крупные, о в а л ь н о й ф о р м ы клетки, с о д е р ж а щ и е я д р о. Эритроциты мле­ копитающих значительно мельче, л и ш е н ы я д р а и имеют форму д в о ­ яковогнутых дисков (только у верб­ л ю д о в и л а м они о в а л ь н ы е) (т а б л. I - V I I) . Д в о я к о в о г н у т а я ф о р м а уве­ л и ч и в а е т поверхность эритроцитов и способствует быстрой и р а в н о м е р н о й д и ф ф у з и и к и с л о р о д а через их обо­ лочку. Эритроцит состоит из тонкой сет­ чатой стромы, ячейки которой з а п о л ­ нены пигментом гемоглобином, и бо­ лее плотной оболочки. П о с л е д н я я о б р а з о в а н а слоем липидов, з а к л ю ­ ченным м е ж д у д в у м я мономолеку­ л я р н ы м и слоями белков. О б о л о ч к а обладает избирательной проницае­ мостью. Ч е р е з нее легко проходят газы, вода, анионы О Н ~ , С 1 ~ , НСОз7 ионы Н, глюкоза, мочевина, о д н а к о она не пропускает белки и почти не­ п р о н и ц а е м а д л я б о л ь ш и н с т в а катио­ нов. + 20 Эритроциты очень эластичны, легко с ж и м а ю т с я и поэтому могут проходить через узкие к а п и л л я р ы, д и а м е т р которых меньше их диа­ метра. Р а з м е р ы эритроцитов позвоноч­ ных к о л е б л ю т с я в широких п р е д е л а х. Н а и м е н ь ш и й д и а м е т р они имеют у м л е к о п и т а ю щ и х, а среди них у дикой и д о м а ш н е й козы; эритроциты наи­ б о л ь ш е г о д и а м е т р а найдены у а м ф и ­ бий, в частности у протея. Количество эритроцитов в крови определяют под микроскопом с помо­ щью счетных камер или электронных приборов - целлоскопов. В крови у ж и в о т н ы х р а з н ы х видов с о д е р ж и т с я неодинаковое число эритроцитов. Увеличение количества эритроцитов в крови вследствие усиленного их образования называют истинным эритроцитозом. Если ж е число эри­ троцитов в крови увеличивается вследствие поступления их из депо крови,говорят о перераспределитель­ ном эритроцитозе. Совокупность э р и т р о ц и т о в всей крови ж и в о т н о г о н а з ы в а ю т эритроном. Э т о о г р о м н а я величина. Т а к, о б щ е е количество к р а с н ы х кровяных клеток у л о ш а д е й массой 500 кг до­ стигает 436,5 т р и л л и о н а. Все вместе они о б р а з у ю т огромную поверхность, что имеет б о л ь ш о е значение д л я э ф ­ фективного выполнения их функций. Функции эритроцитов. Они весьма м н о г о о б р а з н ы: перенос кислорода от легких к т к а н я м; пере­ нос углекислого г а з а от тканей к лег­ ким; т р а н с п о р т и р о в к а питательных веществ - а д с о р б и р о в а н н ы х на их поверхности аминокислот - от орга­ нов п и щ е в а р е н и я к клеткам о р г а н и з ­ ма; п о д д е р ж а н и е р Н крови на отно­ сительно постоянном уровне б л а г о ­ д а р я наличию гемоглобина; актив­ ное у ч а с т и е в п р о ц е с с а х иммунитета: эритроциты а д с о р б и р у ю т на своей поверхности р а з л и ч н ы е я д ы, которые затем р а з р у ш а ю т с я клетками мононуклеарной ф а г о ц и т а р н о й системы (МФС); осуществление процесса с в е р т ы в а н и я крови (г е м о с т а з) . В них найдены почти все ф а к т о р ы, которые с о д е р ж а т с я в т р о м б о ц и т а х. Кроме того, их ф о р м а удобна д л я прикреп­ ления нитей ф и б р и н а, а их поверх­ ность к а т а л и з и р у е т г е м о с т а з. Г е м о л и з. Р а з р у ш е н и е оболоч­ ки э р и т р о ц и т о в и выход из них ге­ моглобина н а з ы в а е т с я гемолизом. Он может быть химический, когда их оболочка р а з р у ш а е т с я химическими в е щ е с т в а м и (кислотами, щ е л о ч а м и, сапонином, мылом, э ф и р о м, хлоро­ формом и т. д.) ; физический, кото­ рый п о д р а з д е л я ю т на механический (при сильном в с т р я х и в а н и и) , темпе­ ратурный (под действием высокой и низкой т е м п е р а т у р ы) , лучевой (под действием рентгеновских или у л ь т р а ф и о л е т о в ы х л у ч е й) . Осмоти­ ческий гемолиз - р а з р у ш е н и е эрит­ роцитов в воде или гипотонических р а с т в о р а х, осмотическое д а в л е н и е которых меньше, чем в п л а з м е кро­ ви. Вследствие того что осмотиче­ ское д а в л е н и е внутри эритроцитов больше, чем в о к р у ж а ю щ е й среде, вода переходит в эритроциты, их объ­ ем у в е л и ч и в а е т с я и оболочки лопа­ ются, а гемоглобин выходит нару­ ж у. Если о к р у ж а ю щ и й р а с т в о р имеет достаточно низкую концентрацию соли, наступает полный гемолиз и вместо нормальной непрозрачной крови о б р а з у е т с я относительно про­ з р а ч н а я « л а к о в а я » кровь. Если ра­ створ, в котором н а х о д я т с я эритро­ циты, менее гипотоничен, наступает частичный гемолиз. Биологический гемолиз м о ж е т возникнуть при пере­ ливании крови, если кровь несовмес­ тима, при укусах некоторых змей и т. д. В о р г а н и з м е постоянно в неболь­ ших количествах происходит гемолиз при отмирании с т а р ы х э р и т р о ц и т о в. При этом э р и т р о ц и т ы р а з р у ш а ю т с я в п е ч е н и, с е л е з е н к е, красном костном мозге, о с в о б о д и в ш и й с я гемоглобин п о г л о щ а е т с я клетками этих о р г а н о в, а в п л а з м е ц и р к у л и р у ю щ е й крови он отсутствует. Г е м о г л о б и н. Свою основную акцию - перенос г а з о в кровью - эритроциты выполняют благодаря наличию в них гемоглобина, который п р е д с т а в л я е т с л о ж н ы й белок - хромопротеид, с о с т о я щ и й из белковой части (г л о б и н а) и небелковой пиг­ ментной группы (г е м а) , соединенных м е ж д у собой гистидиновым мости­ ком. В молекуле гемоглобина четыре гема. Гем построен из четырех пирроловых колец и с о д е р ж и т д в у х в а ­ лентное ж е л е з о. Он я в л я е т с я актив­ ной, или т а к н а з ы в а е м о й простетической, группой гемоглобина и о б л а ­ д а е т способностью присоединять и о т д а в а т ь молекулы кислорода. У всех видов ж и в о т н ы х гем имеет одинако­ вое строение, в то время к а к глобин о т л и ч а е т с я по аминокислотному со­ ставу. Гемоглобин, присоединивший ки­ слород, превращается в оксигемоглобин (НЬОг) я р к о - а л о г о цвета, что и о п р е д е л я е т цвет а р т е р и а л ь н о й крови. Оксигемоглобин о б р а з у е т с я в капил­ л я р а х легких, где н а п р я ж е н и е кисло­ рода высокое. В к а п и л л я р а х тканей, где кислорода м а л о, он р а с п а д а ­ ется на гемоглобин и кислород. Ге­ моглобин, о т д а в ш и й кислород, на­ з ы в а ю т восстановленным или реду­ цированным гемоглобином (Н Ь) . Он придает венозной крови вишневый цвет. И в оксигемоглобине, и в вос­ становленном гемоглобине атомы ж е ­ л е з а н а х о д я т с я в д в у х в а л е н т н о м со­ стоянии. Третье физиологическое соедине­ ние гемоглобина - карбогемоглобин - соединение гемоглобина с уг­ лекислым г а з о м. Т а к и м о б р а з о м, ге­ моглобин у ч а с т в у е т в переносе угле­ кислого г а з а из тканей в легкие. К а р богемоглобин с о д е р ж и т с я в веноз­ ной крови. При действии на гемоглобин сильных окислителей (б е р т о л е т о в а я соль, п е р м а н г а н а т к а л и я, нитробен­ зол, анилин, фенацетин и т. д.) ж е л е ­ зо о к и с л я е т с я и переходит в трехва­ лентное. При этом гемоглобин пре­ в р а щ а е т с я в метгемоглобин и при­ о б р е т а е т коричневую о к р а с к у. Яв­ л я я с ь продуктом истинного окисле- ния гемоглобина, последний удерживает кислород прочно и поэтому не носчика. Образование значитель­ ного количества метгемоглобина рез­ ко у х у д ш а е т д ы х а т е л ь н ы е функции крови. Это м о ж е т случиться после введения в о р г а н и з м л е к а р с т в, обла­ д а ю щ и х окислительными свойства­ ми. Метгемоглобин - патологическое соединение гемоглобина. Гемоглобин очень легко соединя­ ется с у г а р н ы м г а з о м, при этом об­ разуется карбоксигемоглобин (НЬСО). Химическое сродство окиси у г л е р о д а к гемоглобину примерно в 200 р а з больше, чем к и с л о р о д а. Поэтому д о с т а т о ч н о примеси небольшого ко­ личества С О к воздуху, чтобы обра­ з о в а л о с ь з н а ч и т е л ь н о е число молекул этого соединения. Оно весьма проч­ ное, и гемоглобин, б л о к и р о в а н н ы й С О, не м о ж е т быть переносчиком кислорода. Поэтому угарный г а з очень ядовит. При вдыхании возду­ ха, содержащего 0,1 % С О, через 30-60 мин р а з в и в а ю т с я т я ж е л ы е последствия кислородного голода­ ния (рвота, потеря с о з н а н и я) . При с о д е р ж а н и и в в о з д у х е 1 % С О через несколько минут наступает смерть. П о с т р а д а в ш и х людей и ж и в о т н ы х необходимо вывести на чистый воз­ дух или д а т ь вдохнуть кислород. П о д влиянием высокого д а в л е н и я кисло­ рода происходит медленное р а с щ е п ­ ление к а р б о к с и г е м о г л о б и н а. При действии соляной кислоты на гемоглобин о б р а з у е т с я гемин. В этом соединении ж е л е з о находится в окисленной т р е х в а л е н т н о й ф о р м е. Д л я его получения к а п л ю высушен­ ной крови н а г р е в а ю т на предметном стекле с к р и с т а л л и к а м и поваренной соли и 1-2 к а п л я м и ледяной уксус­ ной кислоты. Коричневые ромбиче­ ские к р и с т а л л ы гемина р а с с м а т р и ­ в а ю т в микроскоп. К р и с т а л л ы гемина р а з н ы х видов ж и в о т н ы х о т л и ч а ю т с я по своей ф о р м е. Это обусловлено видовыми р а з л и ч и я м и в структуре глобина. Д а н н у ю р е а к ц и ю, получив­ шую н а з в а н и е геминовой пробы, 22 можно использовать для обнаруже­ ния следов крови. уьъъ^пукъъшъ "а спектро­ скоп р а з в е д е н н о г о р а с т в о р а оксигемоглобина видны две х а р а к т е р н ы е темные полосы п о г л о щ е н и я в ж е л т о зеленой части спектра, м е ж д у ф р а у н г о ф е р о в ы м и л и н и я м и Д и Е. Д л я восстановленного гемоглобина ха­ р а к т е р н а одна ш и р о к а я полоса по­ глощения в желто-зеленой части спектра. Спектр карбоксигемогло­ бина очень п о х о ж на спектр оксигемоглобина. Их м о ж н о р а з л и ч и т ь до­ б а в л е н и е м в о с с т а н а в л и в а ю щ е г о ве­ щ е с т в а. К а р б о к с и г е м о г л о б и н и после этого имеет две полосы п о г л о щ е н и я. Метгемоглобин имеет х а р а к т е р н ы й спектр: одна у з к а я полоса поглоще­ ния находится слева, на границе крас­ ной и ж е л т о й частей спектра, д р у г а я у з к а я полоса - на г р а н и ц е ж е л т о й и зеленой зон и ш и р о к а я т е м н а я полоса - в зеленой части (табл. V I I I) . Количество гемоглобина опреде­ л я ю т колориметрическим методом и выражают в грамм-процентах (г %) , а затем с п о м о щ ь ю к о э ф ф и ц и е н т а пересчета по М е ж д у н а р о д н о й систе­ ме единиц (С И) , который равен 10, н а х о д я т количество гемоглобина в г р а м м а х на литр (г / л) . Оно з а в и с и т от вида ж и в о т н ы х. Н а с о д е р ж а н и е эритроцитов и гемоглобина влияют в о з р а с т, пол, порода, высота н а д уровнем м о р я, р а б о т а, кормление. Так, н о в о р о ж д е н н ы е ж и в о т н ы е име­ ют более высокое с о д е р ж а н и е эритро­ цитов и гемоглобина, чем в з р о с л ы е; у с а м ц о в количество э р и т р о ц и т о в на 5-10 % выше, чем у самок. Количество эритроцитов у с к а к о ­ вых л о ш а д е й б о л ь ш е, чем у т я ж е л о ­ возов, и доходит до 10-10,5 м л н / м к л крови, или по системе СИ - 10- 1 0 , 5 - 1 0 " л, а у т я ж е л о в о з о в состав­ л я е т 7,4-7,6 м л н / м к л (7,4-7,6Х Х Ю / л) . Уменьшение д а в л е н и я ки­ с л о р о д а на большой высоте н а д уров­ нем моря стимулирует о б р а з о в а н и е э р и т р о ц и т о в. П о э т о м у у овец, коров на горных п а с т б и щ а х количество э р и т р о ц и т о в и гемоглобина повы2 | 2 шено. И н т е н с и в н а я ф и з и ч е с к а я на­ грузка в ы з ы в а е т т а к о е ж е действие. Количество гемоглобина в крови ры­ с а к о в, равное до бега в среднем 12,6 г % (126 г / л) , после бега уве­ л и ч и в а е т с я до 16-18 г % (160- 180 г / л) . Ухудшение к о р м л е н и я ведет к у м е н ь ш е н и ю с о д е р ж а н и я эритро­ цитов и гемоглобина. Особенно боль­ шое в л и я н и е о к а з ы в а е т недостаток микроэлементов (Fe, Си, Со, М п) и в и т а м и н о в (ц и а н к о б а л а м и н а, фолиевой кислоты и д р.) . Д л я определения н а с ы щ е н н о с т и к а ж д о г о э р и т р о ц и т а гемоглобином с л у ж и т цветной п о к а з а т е л ь или ин­ декс I. j найденный % НЬ. нормальный % НЬ найденное количество эритроцитов нормальное количество эритроцитов В норме цветной п о к а з а т е л ь ра­ вен 1. Если он меньше 1, с о д е р ж а н и е гемоглобина в э р и т р о ц и т а х п о н и ж е н о (г и п о х р о м и я) , если б о л ь ш е 1 - п о ­ вышено (г и п е р х р о м и я) . М и о г л о б и н. В скелетных и сердечных м ы ш ц а х н а х о д и т с я мы­ шечный гемоглобин (м и о г л о б и н) . Он имеет сходство и р а з л и ч и е с гемогло­ бином крови. Сходство этих двух веществ в ы р а ж а е т с я в наличии одной и той ж е простетической группы, оди­ накового количества ж е л е з а и в спо­ собности д а в а т ь о б р а т и м ы е соедине­ ния с О2 и СОг. О д н а к о масса его глобина г о р а з д о меньше, и он обла­ дает з н а ч и т е л ь н о большим сродством к кислороду, чем гемоглобин крови, а поэтому исключительно приспо­ соблен к функции д е п о н и р о в а н и я (с в я з ы в а н и я) к и с л о р о д а, что имеет б о л ь ш о е значение д л я с н а б ж е н и я ки­ слородом сокращающихся мышц. Ко­ гда мышцы с о к р а щ а ю т с я, их крово­ с н а б ж е н и е временно у х у д ш а е т с я изз а с ж а т и я к а п и л л я р о в. И в этом- мо­ мент миоглобин с л у ж и т в а ж н ы м ис­ точником кислорода. Он « з а п а с а е т » кислород во время р а с с л а б л е н и я и отдает его во время с о к р а щ е н и я. С о д е р ж а н и е миоглобина у в е л и ч и в а ­ ется под влиянием мышечных на­ грузок. Скорость оседания эри­ т р о ц и т о в (С О Э) . Д л я определе­ ния С О Э кровь с м е ш и в а ю т с раст­ вором лимоннокислого н а т р и я и на­ б и р а ю т в стеклянную трубочку или пробирку с миллиметровыми деле­ ниями. Ч е р е з некоторое время отсчи­ т ы в а ю т высоту верхнего п р о з р а ч н о г о слоя. СОЭ различна у животных раз­ ного вида. Очень быстро оседают эритроциты л о ш а д и, весьма медлен­ но - ж в а ч н ы х. Н а величину С О Э влияет физиологическое состояние организма. Усиленная мышечная т р е н и р о в к а з а м е д л я е т эту р е а к ц и ю. У спортивных л о ш а д е й, о т о б р а н н ы х д л я олимпийских соревнований, при средней н а г р у з к е С О Э за первые 15 мин р а в н я л а с ь 9,6 мм (по Нево­ д о в у) . Ч е р е з 2 мес н а п р я ж е н н ы х тре­ нировок з а те ж е первые 15 мин она р а в н я л а с ь 2,6 мм. С О Э сильно у в е л и ч и в а е т с я во время беременности, а т а к ж е при хронических воспалительных про­ цессах, инфекционных з а б о л е в а н и я х, з л о к а ч е с т в е н н ы х опухолях. Это с в я ­ з ы в а ю т с увеличением в п л а з м е кро­ ви к р у п н о м о л е к у л я р н ы х белков - глобулинов и особенно ф и б р и н о г е н а. Вероятно, к р у п н о м о л е к у л я р н ы е бел­ ки у м е н ь ш а ю т электрический з а р я д и э л е к т р о о т т а л к и в а н и е эритроцитов, что способствует большей скорости их о с е д а н и я. П р о д о л ж и т е л ь н о с т ь ж и з н и э р и т р о ц и т о в. У разных ж и в о т н ы х она н е о д и н а к о в а. Эритро­ циты у л о ш а д и н а х о д я т с я в сосуди­ стом русле в среднем 100 дн., у круп­ ного рогатого скота - 120-160, у овцы - 130, у северного оленя - 95, у к р о л и к а - 4 5 - 6 0 дн. В 1951 г. А. Л. Ч и ж е в с к и й в ре­ з у л ь т а т е э к с п е р и м е н т а л ь н ы х иссле­ д о в а н и й и м а т е м а т и ч е с к и х расчетов пришел к выводу, что в а р т е р и а л ь ­ ных сосудах у з д о р о в ы х людей и ж и ­ вотных эритроциты д в и ж у т с я в виде систем, состоящих из монетных столбиков (феномен А. Л. Ч и ж е в - 23 с к о г о) . Причем монетные столбики из эритроцитов крупного д и а м е т р а п р и м ы к а ю т к медленному пристеноч­ ному слою крови, а монетные стол­ бики из эритроцитов м а л о г о д и а м е т ­ р а несутся в быстром осевом потоке крови. Кроме поступательного дви­ ж е н и я, э р и т р о ц и т ы с о в е р ш а ю т и вра­ щ а т е л ь н ы е вокруг собственной оси. При з а б о л е в а н и я х происходит нару­ шение пространственного распо­ л о ж е н и я эритроцитов в сосудах. Лейкоциты. Белые кровяные клетки имеют ц и т о п л а з м у и я д р о. И х п о д р а з д е л я ю т на две б о л ь ш и е группы: зернистые (г р а н у л о ц и т ы) и незернистые (а г р а н у л о ц и т ы) . В ци­ т о п л а з м е зернистых лейкоцитов со­ д е р ж а т с я з е р н ы ш к и (г р а н у л ы) , в ци­ т о п л а з м е незернистых г р а н у л ы отсут­ ствуют. Зернистые лейкоциты. В з а в и с и м о с т и от окраски гранул р а з л и ч а ю т эозинофильные (г р а н у л ы о к р а ш и в а ю т с я в розовый цвет кис­ лыми к р а с к а м и, н а п р и м е р э о з и н о м) , базофильные (в синий цвет основ­ ными к р а с к а м и) и нейтрофильные (теми и другими к р а с к а м и в розовофиолетовый ц в е т) . У юных г р а н у л о цитов я д р о округлое, у молодых оно в виде подковы или палочки (палочк о я д е р н ы е) ; по мере р а з в и т и я я д р о п е р е ш н у р о в ы в а е т с я и р а з д е л я е т с я на несколько сегментов (см. т а б л. I- V I I) . Сегментоядерные, или поли­ морфно-ядерные, нейтрофилы со­ с т а в л я ю т основную массу г р а н у л о цитов. У птиц вместо сегментоядерных н е й т р о ф и л о в присутствуют псевдоэозинофилы, в ц и т о п л а з м е которых с о д е р ж а т с я п а л о ч к о о б р а з н ы е и вере­ тенообразные гранулы. Незернистые лейкоциты. Они д е л я т с я на л и м ф о ц и т ы и моно­ циты. Л и м ф о ц и т ы имеют крупное ядро, о к р у ж е н н о е узким поясом ци­ т о п л а з м ы. В зависимости от р а з м е р а р а з л и ч а ю т б о л ь ш и е, средние и м а л ы е лимфоциты. Лимфоциты составляют б о л ь ш у ю часть белых кровяных кле­ ток: у крупного р о г а т о г о скота - 24 50-60 % всех л е й к о ц и т о в, у сви­ ней - 4 5 - 6 0 , у овец - 5 5 - 6 5 , у коз - 4 0 - 5 0 , у кроликов - 5 0 - 6 5 , у кур - 4 5 - 6 5 % . Этим видам ж и ­ вотных п р и с у щ т а к н а з ы в а е м ы й лимф о ц и т а р н ы й п р о ф и л ь крови. У ло­ шадей и плотоядных п р е о б л а д а ю т сегментоядерные нейтрофилы - нейт р о ф и л ь н ы й п р о ф и л ь крови. О д н а к о и у этих ж и в о т н ы х количество лим­ фоцитов значительное - 20-40 % всех л е й к о ц и т о в. Моноциты - с а м ы е б о л ь ш и е клетки крови, в основном округлой ф о р м ы, с х о р о ш о выра­ женной цитоплазмой. В крови птиц, кроме того, имеют­ ся клетки Тюрка - крупные, с экс­ центрично р а с п о л о ж е н н ы м ядром и значительным количеством цито­ п л а з м ы (см. т а б л. I - V I I) . П р о ц е н т н о е соотношение р а з л и ч ­ ных ф о р м л е й к о ц и т о в н а з ы в а ю т лей­ коцитарной формулой (лейкоформулой) или лейкограммой. Она имеет видовые отличия и х а р а к т е р н о изме­ няется при инфекционных и п а р а з и ­ т а р н ы х з а б о л е в а н и я х, поэтому ее изучению п р и д а е т с я б о л ь ш о е значе­ ние в клинике. О б щ е е количество лейкоцитов в крови з н а ч и т е л ь н о меньше, чем эри­ троцитов. У м л е к о п и т а ю щ и х оно со­ с т а в л я е т около 0,1-0,2 % от числа эритроцитов, у птиц - несколько б о л ь ш е (около 0,5-1 %) . Увеличение количества лейкоци­ тов н а з ы в а ю т лейкоцитозом, а умень­ шение - лейкопенией. Р а з л и ч а ю т д в а вида лейкоцито­ з о в: физиологический и р е а к т и в н ы й. Физиологический, в свою очередь, д е л я т на: 1) п и щ е в а р и т е л ь н ы й (зна­ чительное увеличение количества л е й к о ц и т о в происходит после приема к о р м а; особенно в ы р а ж е н у л о ш а д е й, свиней, с о б а к и к р о л и к о в) ; 2) миогенный (р а з в и в а е т с я после т я ж е л о й мышечной р а б о т ы) ; 3) э м о ц и о н а л ь ­ ный; 4) при болевых воздействиях; 5) при беременности. Физиологиче­ ские лейкоцитозы по своей природе являются перераспределительными, то есть лейкоциты в этих с л у ч а я х вы- х о д я т из депо (селезенка, костный мозг, л и м ф а т и ч е с к и е у з л ы) . Они ха­ р а к т е р и з у ю т с я быстрым р а з в и т и е м, к р а т к о в р е м е н н о с т ь ю, отсутствием из­ менений л е й к о ц и т а р н о й формулы. Р е а к т и в н ы е, или истинные, лейко­ цитозы б ы в а ю т при воспалительных процесах, инфекционных з а б о л е в а ­ ниях. При этом резко у с и л и в а е т с я о б р а з о в а н и е белых к р о в я н ы х телец в о р г а н а х к р о в е т в о р е н и я и количест­ во л е й к о ц и т о в в крови увеличивает­ ся з н а ч и т е л ь н е е, чем при п е р е р а с п р е ­ д е л и т е л ь н о м л е й к о ц и т о з е. Но г л а в ­ ное отличие з а к л ю ч а е т с я в том, что при р е а к т и в н ы х л е й к о ц и т о з а х меня­ ется л е й к о ц и т а р н а я ф о р м у л а: в кро­ ви у в е л и ч и в а е т с я количество моло­ дых форм н е й т р о ф и л о в - миелоцитов, юных, п а л о ч к о я д е р н ы х. П о я д е р ­ ному сдвигу влево оценивают тя­ жесть заболевания и реактивность организма. В последнее время лейкопении в с т р е ч а ю т с я ч а щ е, чем р а н ь ш е. Это о б ъ я с н я е т с я повышением фоновой р а д и о а к т и в н о с т и и другими причи­ нами, с в я з а н н ы м и с техническим прогрессом. Особенно т я ж е л ы е лей­ копении, вызванные поражением костного мозга, н а б л ю д а ю т при луче­ вой болезни. Л е й к о п е н и ю в ы я в л я ю т и при некоторых инфекционных з а ­ б о л е в а н и я х (п а р а т и ф телят, чума свиней). Ф у н к ц и и л е й к о ц и т о в. Лей­ коциты играют в а ж н у ю роль в з а щ и т ­ ных и в о с с т а н о в и т е л ь н ы х процессах о р г а н и з м а. М о н о ц и т ы и нейтрофилы способны к а м е б о и д н о м у д в и ж е н и ю. Скорость д в и ж е н и я последних м о ж е т доходить до 40 м к м / м и н, что р а в н о р а с с т о я н и ю, в 3-4 р а з а п р е в ы ш а ю ­ щему д и а м е т р этих клеток. Д а н н ы е виды л е й к о ц и т о в п р о х о д я т через эн­ дотелий к а п и л л я р о в и активно дви­ ж у т с я в т к а н я х к месту скопления микробов, инородных ч а с т и ц или р а з ­ р у ш а ю щ и х с я клеток самого о р г а н и з ­ ма. Один нейтрофил м о ж е т з а х в а ­ тить до 2 0 - 3 0 б а к т е р и й, а моноцит ф а г о ц и т и р у е т до 100 микробов. Кро­ ме протеолитических ферментов, эти формы л е й к о ц и т о в выделяют, а так­ ж е а д с о р б и р у ю т на своей поверх­ ности и переносят в е щ е с т в а, обез­ в р е ж и в а ю щ и е микробы и ч у ж е р о д ­ ные белки,- а н т и т е л а. Э о з и н о ф и л ы участвуют в разру­ шении и о б е з в р е ж и в а н и и ч у ж е р о д ­ ных белков и токсинов белкового п р о и с х о ж д е н и я. П р е д п о л а г а ю т, что эозинофилы адсорбируют и расщеп­ л я ю т гистамин б л а г о д а р я о б р а з о в а ­ нию ф е р м е н т а г и с т а м и н а з ы. Гиста­ мин я в л я е т с я продуктом п р о м е ж у ­ точного обмена белков и о б л а д а е т сильным биологическим действием. Количество э о з и н о ф и л о в в крови по­ в ы ш а е т с я при п а р а з и т а р н ы х з а б о л е ­ в а н и я х, аллергических состояниях и болезнях кожи. Б а з о ф и л ы имеют с л а б о в ы р а ж е н ную способность к ф а г о ц и т о з у или совсем ее не о б н а р у ж и в а ю т. К а к и тучные клетки соединительной ткани, они синтезируют гепарин - веще­ ство, п р е п я т с т в у ю щ е е с в е р т ы в а н и ю крови. К р о м е того, б а з о ф и л ы спо­ собны о б р а з о в ы в а т ь гистамин. Гепа­ рин п р е д о т в р а щ а е т с в е р т ы в а н и е кро­ ви, а гистамин р а с ш и р я е т к а п и л л я ­ ры в очаге в о с п а л е н и я, что ускоря­ ет процесс р а с с а с ы в а н и я и з а ж и в ­ ления. Л и м ф о ц и т ы принимают участие в в ы р а б о т к е антител, поэтому имеют б о л ь ш о е з н а ч е н и е в создании невос­ приимчивости к инфекционным з а б о ­ л е в а н и я м (инфекционный иммуни­ т е т) , а т а к ж е ответственны з а реак­ ции на введение ч у ж е р о д н ы х белков и о т т о р ж е н и е ч у ж е р о д н ы х тканей при пересадке органов (транспланта­ ционный и м м у н и т е т) . В е д у щ у ю роль в иммунитете, особенно т р а н с п л а н т а ц и о н н о м, игра­ ют так н а з ы в а е м ы е Т-лимфоциты. Они о б р а з у ю т с я из клеток-предшест­ венников в костном мозге, проходят д и ф ф е р е н ц и р о в к у в тимусе (зобной ж е л е з е) , а з а т е м переходят в л и м ф а ­ тические узлы, селезенку или цирку­ л и р у ю щ у ю кровь, где на их д о л ю при­ ходится 4 0 - 7 0 % всех л и м ф о ц и т о в. Т-лимфоциты неоднородны. Среди 25 них выделяют несколько групп: 1) хелперы (помощники) - в з а и м о ­ действуют с В - л и м ф о ц и т а м и и пре­ в р а щ а ю т их в п л а з м а т и ч е с к и е клет­ ки, с и н т е з и р у ю щ и е а н т и т е л а; 2) супрессоры - п о д а в л я ю т чрезмерные реакции В - л и м ф о ц и т о в и п о д д е р ж и ­ вают постоянное соотношение р а з ­ личных форм л и м ф о ц и т о в; 3) килле­ ры (убийцы) - в з а и м о д е й с т в у ю т с ч у ж е р о д н ы м и клетками и р а з р у ш а ­ ют их; 4) а м п л и ф а й е р ы - активи­ руют киллеры; 5) клетки иммунной памяти. В-лимфоциты о б р а з у ю т с я в кост­ ном мозге, д и ф ф е р е н ц и р у ю т с я у мле­ к о п и т а ю щ и х в л и м ф о и д н о й ткани кишечника, ч е р в е о б р а з н о г о отростка, глоточных и небных миндалин. У птиц д и ф ф е р е н ц и р о в к а проходит в ф а б р и ц и е в о й сумке. Сумка по л а т ы н и звучит как бурса, отсюда и В-лим­ ф о ц и т ы. Н а их д о л ю приходится 20-30 % ц и р к у л и р у ю щ и х л и м ф о ц и ­ тов. О с н о в н а я ф у н к ц и я В-лимфоци­ тов - в ы р а б о т к а антител и с о з д а н и е гуморального иммунитета. После встречи с антигеном В-лимфоциты переселяются в костный мозг, селе­ зенку, л и м ф а т и ч е с к и е узлы, где они размножаются и превращаются в п л а з м а т и ч е с к и е клетки, о б р а з у ю щ и е а н т и т е л а, - иммунные у-глобулины. В-лимфоциты специфичны: к а ж д а я группа их р е а г и р у е т л и ш ь с одним антигеном и отвечает з а в ы р а б о т к у антител только против него. Выделяют еще и так называемые нулевые лимфоциты, которые не про­ ходят д и ф ф е р е н ц и р о в к у в о р г а н а х иммунной системы, но при необходи­ мости могут п р е в р а щ а т ь с я в Т- и Вл и м ф о ц и т ы. Они с о с т а в л я ю т 10- 20 % л и м ф о ц и т о в. П р о д о л ж и т е л ь н о с т ь ж и з н и л е й к о ц и т о в. Большин­ ство из них ж и в е т относительно не­ долго. П р и помощи методики мече­ ных атомов у с т а н о в л е н о, что гранулоциты ж и в у т максимум 8-10 дн., ч а щ е з н а ч и т е л ь н о меньше - часы и д а ж е минуты. С р е д н я я п р о д о л ж и ­ тельность жизни нейтрофилов у 26 теленка с о с т а в л я е т 5 ч. Среди л и м ­ фоцитов различают короткоживущие и долгоживущие формы. Первые (В - л и м ф о ц и т ы) ж и в у т от нескольких часов до недели, вторые (Т - л и м ф о циты) могут ж и т ь месяцы и д а ж е годы. Кровяные пластинки (тромбо­ циты). У м л е к о п и т а ю щ и х эти фор­ менные элементы крови не имеют ядер, у птиц и всех низших позвоноч­ ных я д р а есть. К р о в я н ы е пластинки о б л а д а ю т удивительным свойством менять форму и р а з м е р ы в з а в и с и ­ мости от м е с т о п о л о ж е н и я. Так, в по­ токе крови они имеют ф о р м у ш а р и к а д и а м е т р о м п о л м и к р о н а (на границе разрешения оптического микрос­ к о п а) . Но попав на стенку кровенос­ ного сосуда или на предметное стек­ ло, они р а с п л а с т ы в а ю т с я, из круг­ лых с т а н о в я т с я з в е з д ч а т ы м и, увели­ ч и в а я п л о щ а д ь в 5-10 р а з, д и а м е т р их с т а н о в и т с я от 2 до 5 мкм. Коли­ чество кровяных пластинок з а в и с и т от вида ж и в о т н ы х. Оно в о з р а с т а е т при т я ж е л о й мышечной работе, пи­ щ е в а р е н и и, в период беременности. Отмечены т а к ж е суточные колеба­ ния: днем их б о л ь ш е, чем ночью. Ко­ л и ч е с т в о к р о в я н ы х пластинок умень­ ш а е т с я при острых инфекционных заболеваниях, при анафилактиче­ ском шоке. В 1882 г. русский ученый В. П. Об­ р а з ц о в впервые д о к а з а л, что тромбо­ циты - это с а м о с т о я т е л ь н ы е эле­ менты крови, п р о и с х о д я щ и е из кле­ ток к р а с н о г о костного мозга - мег а к а р и о ц и т о в (д и а м е т р до 140 м к м) . М е г а к а р и о ц и т - клетка с огромным я д р о м. Д о л г о е время была принята «теория в з р ы в а » , согласно которой «зрелый» м е г а к а р и о ц и т как бы взры­ в а е т с я, р а с п а д а я с ь на мелкие час­ тицы - т р о м б о ц и т ы. Причем я д р о м е г а к а р и о ц и т а т о ж е р а с п а д а е т с я, пе­ р е д а в а я определенный з а п а с вещест­ ва наследственности - Д Н К - тром­ б о ц и т а м. О д н а к о т щ а т е л ь н ы е иссле­ д о в а н и я под электронным микроско­ пом не подтвердили эту гипотезу. О к а з а л о с ь, что в ц и т о п л а з м е м е г а к а - риоцита под у п р а в л е н и е м его гигант­ ского я д р а происходит з а ч а т и е и р а з ­ витие 3-4 тыс. т р о м б о ц и т о в. З а т е м м е г а к а р и о ц и т выпускает свои цитоп л а з м а т и ч е с к и е отростки через стен­ ки кровеносных сосудов. В о т р о с т к а х л е ж а т с о з р е в ш и е к р о в я н ы е пластин­ ки, они о т р ы в а ю т с я, поступают в кро­ воток и н а ч и н а ю т в ы п о л н я т ь свои функции. Но м е г а к а р и о ц и т не пре­ к р а щ а е т своего с у щ е с т в о в а н и я. Его я д р о н а р а щ и в а е т новую ц и т о п л а з м у, в которой проходит новый цикл з а ­ рождения, созревания и «рождения» пластинок. Таким о б р а з о м, «теорию в з р ы в а » сменила «теория р о ж д е н и я » . К а ж д ы й м е г а к а р и о ц и т з а время сво­ его с у щ е с т в о в а н и я в костном мозге дает 8-10 поколений т р о м б о ц и т о в. П л а с т и н к и в ы б р а с ы в а ю т с я в кровь из костного мозга в зрелом состоя­ нии с полным набором о р г а н е л л, но без я д р а и ядерного наследственного м а т е р и а л а (Д Н К) . Они существуют, но не р а з в и в а ю т с я, т р а т я т себя, но не в о с с т а н а в л и в а ю т с я. В отсутствие я д р а в токе крови в о з м о ж е н только синтез з а счет з а п а с о в в е щ е с т в и энергии, полученных от м е г а к а р и о цита. Вот почему в кровянном русле к а ж д ы й т р о м б о ц и т ж и в е т недолго (3-5 сут). В световом микроскопе кровяные пластинки в ы г л я д я т как кусочки ци­ т о п л а з м ы с небольшим количеством з е р н ы ш е к внутри. С п о м о щ ь ю элект­ ронного микроскопа было п о к а з а н о, что з а мнимой простотой скрыта свое­ образная и сложная организация. Очень с л о ж н ы м о к а з а л с я и химиче­ ский состав к р о в я н ы х пластинок. Они с о д е р ж а т ферменты, а д р е н а л и н, н о р а д р е н а л и н, л и з о ц и м, А Т Ф, гра­ нулы серотонина и целый р я д других веществ. Функции тромбоцитов. Тромбоциты выполняют р а з л и ч н ы е функции. П р е ж д е всего они участ­ вуют в процессе с в е р т ы в а н и я крови. И м е я очень клейкую поверхность, они способны быстро п р и л и п а т ь к поверхности инородного п р е д м е т а. П р и соприкосновении с инородными телами или ш е р о х о в а т о й поверх­ ностью т р о м б о ц и т ы с л и п а ю т с я, а з а ­ тем р а с п а д а ю т с я на мелкие обломки, и при этом в ы д е л я ю т с я л е ж а щ и е в митохондриях в е щ е с т в а - т а к назы­ в а е м ы е п л а с т и н ч а т ы е, или т р о м б о ц и т а р н ы е, ф а к т о р ы, которые принято о б о з н а ч а т ь а р а б с к и м и ц и ф р а м и. Они принимают участие во всех ф а з а х с в е р т ы в а н и я крови. Тромбоциты с л у ж а т строитель­ ным материалом для первично­ го т р о м б а. При с в е р т ы в а н и и крови кровяные пластинки выпускают м е л ь ч а й ш и е отростки - усики звез­ дообразной формы, затем сцеп­ л я ю т с я ими, о б р а з у я к а р к а с, на ко­ тором ф о р м и р у е т с я сгусток крови - тромб. Т р о м б о ц и т ы выделяют т а к ж е ве­ щ е с т в а, необходимые д л я уплотне­ ния кровяного сгустка,- ретрактозимы. В а ж н е й ш и й из них - тромбостенин, который по своим свойствам н а п о м и н а е т актомиозин скелетных мышц. И з к р о в я н ы х пластинок в ране­ ную т к а н ь в ы д е л я е т с я тромбоцитарный фактор роста (Т Ф Р) , который стимулирует деление клеток, поэтому р а н а з а т я г и в а е т с я быстрее. Тромбоциты у к р е п л я ю т стенки кровеносных сосудов. Внутренняя стенка сосуда о б р а з о в а н а эпите­ л и а л ь н ы м и клетками, но прочность ее о п р е д е л я е т с я сцеплением присте­ ночных т р о м б о ц и т о в. А они всегда р а с п о л а г а ю т с я вдоль стенок крове­ носных сосудов, с л у ж а с в о е о б р а з ­ ным б а р ь е р о м. К о г д а прочность стен­ ки сосуда п о в ы ш е н а, то п о д а в л я ю щ е е б о л ь ш и н с т в о пристеночных тромбо­ цитов имеет дендрическую, самую «цепкую» форму, а многие из них на­ х о д я т с я на р а з н о й стадии внедрения в э п и т е л и а л ь н ы е клетки. Б е з в з а и м о ­ действия с т р о м б о ц и т а м и эндотелий сосудов н а ч и н а е т пропускать через себя эритроциты. Тромбоциты переносят р а з л и ч н ы е в е щ е с т в а. Н а п р и м е р, серотонин, ко­ торый а д с о р б и р у е т с я п л а с т и н к а м и из крови. Это в е щ е с т в о с у ж и в а е т крове27 носные сосуды и у м е н ь ш а е т кровоте­ чение. Т р о м б о ц и т ы переносят и т а к называемые креаторные вещества, необходимые д л я с о х р а н е н и я струк­ туры сосудистой стенки. Н а эти цели используется около 15 % циркули­ р у ю щ и х в крови т р о м б о ц и т о в. Тромбоциты обладают способ­ ностью к ф а г о ц и т о з у. Они погло­ щают и переваривают чужеродные частицы, в том числе и вирусы. СВЕРТЫВАНИЕ КРОВИ При ранении кровеносного сосуда кровь свертывается, образуется тромб, который з а к у п о р и в а е т д е ф е к т и препятствует д а л ь н е й ш е м у крово­ течению. С в е р т ы в а н и е крови, или гем о к о а г у л я ц и я, п р е д о х р а н я е т орга­ низм от кровопотери и я в л я е т с я в а ж ­ нейшей з а щ и т н о й реакцией о р г а н и з ­ ма. П р и пониженной с в е р т ы в а е м о с т и крови даже ничтожное ранение м о ж е т привести к смерти. Скорость с в е р т ы в а н и я крови у ж и в о т н ы х р а з л и ч н ы х видов р а з л и ч ­ на. С в е р т ы в а н и е крови м о ж е т про­ исходить внутри кровеносных сосу­ дов при п о в р е ж д е н и и их внутренней оболочки (интимы) или вследствие повышенной свертываемости крови. В этих с л у ч а я х о б р а з у ю т с я внутрисосудистые т р о м б ы, п р е д с т а в л я ю щ и е опасность д л я о р г а н и з м а. К о а г у л я ц и я крови о б у с л о в л е н а изменением физико-химического со­ стояния белка п л а з м ы фибриногена, который при этом переходит из раст­ воримой ф о р м ы в н е р а с т в о р и м у ю, п р е в р а щ а я с ь в фибрин. Тонкие и длинные нити ф и б р и н а образуют сеть, в петлях которой о к а з ы в а ю т ­ ся ф о р м е н н ы е элементы. Если вы­ пускаемую из сосуда кровь непре­ рывно п о м е ш и в а т ь метелочкой, то на ней осядут волокна ф и б р и н а. Кровь, из которой у д а л е н фибрин, н а з ы в а ю т дефибринированной. О н а состоит из ф о р м е н н ы х элементов и сыворотки. Сыворотка крови - это п л а з м а, в ко­ торой нет фибриногена и некоторых других веществ, участвующих в 28 с в е р т ы в а н и и. С в е р т ы в а т ь с я способна не т о л ь к о ц е л ь н а я кровь, но и п л а з м а. Современная теория свертывания крови. В ее основу п о л о ж е н а фер­ ментативная теория А. Шмидта (1872 г.) . С о г л а с н о последним д а н ­ ным, с в е р т ы в а н и е крови происходит в три ф а з ы. П е р в а я ф а з а - обра­ зование протромбиназы, вторая - образование тромбина, третья - о б р а з о в а н и е ф и б р и н а. К р о м е этого, выделяют предфазу и послефазу свер­ тывания крови. В предфазу осущест­ в л я е т с я т а к н а з ы в а е м ы й сосудистот р о м б о ц и т а р н ы й, или микроциркул я т о р н ы й, гемостаз. В п о с л е ф а з у входят д в а п а р а л л е л ь н ы х процесса: р е т р а к ц и я (уплотнение) и фибринол и з (р а с т в о р е н и е) к р о в я н о г о сгу­ стка. Г е м о с т а з - это совокупность фи­ зиологических процессов, которые з а в е р ш а ю т с я остановкой кровотече­ ния при п о в р е ж д е н и и кровеносных сосудов. Сосудисто-тромбоцитарный, или микроциркуляторный, гемостаз - о с т а н о в к а кровотечения из мелких сосудов с низким кровяным д а в л е ­ нием. О н а с л а г а е т с я из двух после­ д о в а т е л ь н ы х процессов: с п а з м сосу­ дов и ф о р м и р о в а н и е т р о м б о ц и т а р ной пробки. При т р а в м е р е ф л е к т о р н о проис­ ходит уменьшение просвета (с п а з м) мелких кровеносных сосудов. Р е ф ­ лекторный с п а з м к р а т к о в р е м е н н ы й. Более длительный спазм сосудов поддерживается сосудосуживающи­ ми в е щ е с т в а м и (серотонин, н о р а д р е налин, а д р е н а л и н) , которые выделя­ ются т р о м б о ц и т а м и и п о в р е ж д е н ­ ными клетками т к а н е й. С п а з м сосу­ дов приводит л и ш ь к временной о с т а н о в к е кровотечения. Образование тромбоцитарной пробки имеет основное значение для остановки кровотечения в мелких со­ судах. Т р о м б о ц и т а р н а я пробка обра­ зуется б л а г о д а р я способности тром­ боцитов п р и л и п а т ь к ч у ж е р о д н о й по­ верхности - адгезия тромбоцитов - и с к л е и в а т ь с я друг с другом - аг­ регация тромбоцитов. З а т е м о б р а з о - вавшийся тромбоцитарный тромб уплотняется в результате сокраще­ ния с п е ц и а л ь н о г о б е л к а тромбостенина, с о д е р ж а щ е г о с я в т р о м б о ц и ­ тах. О с т а н о в к а кровотечения при ра­ нении мелких сосудов происходит у ж и в о т н ы х в течение 4 - 8 мин. Этот гемостаз в сосудах с низким д а в л е ­ нием н а з ы в а е т с я первичным. Он обу­ словлен д л и т е л ь н ы м с п а з м о м сосудов и механической з а к у п о р к о й их агре­ гатами тромбоцитов. Вторичный гемостаз обеспечивает плотное з а к р ы т и е п о в р е ж д е н н ы х со­ судов тромбом. Он п р е д о х р а н я е т от в о з о б н о в л е н и я кровотечения из мел­ ких сосудов и с л у ж и т основным ме­ ханизмом з а щ и т ы от кровопотери при повреждении сосудов мышечного типа. П р и этом происходит необра­ т и м а я а г р е г а ц и я т р о м б о ц и т о в и об­ р а з о в а н и е сгустка. В крупных сосудах гемостаз так­ ж е н а ч и н а е т с я с о б р а з о в а н и я тромбоцитарной пробки, но она не выдер­ ж и в а е т высокого д а в л е н и я и в ы м ы в а ­ ется. В этих сосудах имеет место коагуляционный (ферментативный) гемостаз, осуществляемый в три фазы. Схема коагуляционного гомеос т а з а п о к а з а н а на с. 32. Первая фаза. Образование протромбиназы - наиболее слож­ ная и продолжительная. Различают т к а н е в у ю и к р о в я н у ю протромби­ назы. О б р а з о в а н и е т к а н е в о й протром­ б и н а з ы с о в е р ш а е т с я з а 5-10 с, а кровяной - з а 5-10 мин. Процесс образования тканевой протромбиназы н а ч и н а е т с я с по­ в р е ж д е н и я стенок сосудов и окру­ ж а ю щ и х их тканей и выделения

ПРИМЕРНАЯ ПРОГРАММА

Наименование дисциплины - МОРФОЛОГИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ

СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

110900 «Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции»

Квалификация (степень) выпускника - бакалавр

1. Цель и задачи дисциплины

Вид промежуточного контроля

экзамен

Общая трудоемкость

часы

зачетные единицы

1. Основы общей цитологии и гистологии

Понятие о морфологии и физиологии, их место среди биологических и сельскохозяйственных наук. Предмет морфологии и физиологии животных. Основные разделы морфологической науки. Связь морфологии и физиологии с другими отраслями науки. Объекты и методы морфофизиологических исследований.

Понятие о клетке как саморегулирующейся системе целостного организма. Строение и функции составных частей клетки. Понятие о ткани. Общие принципы организации и классификация тканей. Условия возникновения и эволюции живой материи, условия жизни. Понятие об онтогенезе и филогенезе, норме строения организма и норме реакции, гомеостазе. Организм как целостная саморегулирующаяся система, его единство со средой обитания. Взаимная обусловленность формы и функций.

2. Аппарат движения

Скелет – пассивный аппарат движения. Общая характеристика скелета, принципы его строения и деления на отделы. Кости шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового отделов стволового скелета. Череп, его важнейшие отдельные кости. Скелет конечностей и их поясов. Элементарные сведения о типах соединения костей, суставах и связках.

Мышечная система – активный аппарат движения . Общие принципы строения мышечной системы и распределение мышц на теле животного. Главнейшие мышцы головы, туловища и конечностей.

Физиология мышц. Двигательные единицы мышцы. Свойства скелетных и гладких мышц: возбудимость, проводимость, растяжимость, эластичность, пластичность и сократимость. Виды сокращение мышц. Современная теория мышечного сокращения. Сила и работа мышц. Утомление мышцы, его проявления и причины. Химический состав скелетных мышц.

3. Нервная система и органы чувств

Значение и общие закономерности строения нервной системы. Деление нервной системы на центральный, периферический (соматический) и вегетативный (автономный) отделы и их характеристика. Строение головного мозга и его отделов (конечного, промежуточного, среднего, заднего, продолговатого). Строение и закономерности ветвления черепно-мозговых и спинномозговых нервов. Главные нервы конечностей.

Понятие об анализаторах и их рецепторном аппарате. Анатомический состав, характеристика органов чувств и их классификация.

Понятие о возбудимых тканях. Физиологический покой, возбуждение и торможение. Виды раздражителей. Биоэлектрические потенциалы возбудимых тканей. Потенциалы покоя и действия.

Физиология нервных волокон. Нейрон - основная струк­турно-функциональная единица нервной системы. Особенности строения и функций мякотных и безмякотных нервных волокон. Законы проведения возбуждения по нерву. Структура, функция и свойства синапсов. Медиаторы, процесс их высвобождения. Рефлекторный принцип деятельности нервной системы. Рефлекторная дуга.

Нервные центры и их свойства. Торможение в центральной нервной системе. Функции тормозных синапсов. Виды торможения в нервных центрах и их характеристики.

Центральная нервная система. Принципы работы спинного мозга. Центры и проводящие пути продолговатого мозга и варолиева моста и их роль в регуляции вегетативных функций мышечного тонуса. Роль среднего мозга в регуляции мышечного тонуса. Функциональные связи мозжечка. Функциональные ядра таламуса. Гипоталамус и его роль в регуляции вегетативных функций. Нервные и гуморальные связи гипоталамуса с гипофизом.

Вегетативный отдел нервной системы. Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы, их структурные и функциональные особенности. Рефлекторная дуга вегетативного рефлекса. Медиаторы вегетативной нервной системы. Значение вегетативной нервной системы в деятельности отдельных органов и целого организма. Высшие вегетативные центры.

4. Системы крови, органов кровообращения и лимфообращения

Кровь . Понятие о системе крови. Кровь, тканевая жидкость и лимфа как внутренняя среда организма. Роль крови и тканевой жидкости в поддержании гомеостаза. Основные функции крови. Объем и распределение крови у различных видов животных. Физико-химические свойства крови.

Плазма и сыворотка крови. Белки плазмы крови, их характеристика и функциональное значение. Ионный состав плазмы. Форменные элементы крови (эритроциты, лейкоциты, тромбоциты). Эритроциты, их строение, количество и функции. Осмотическая резистентность эритроцитов, гемолиз. Гемоглобин, его производные. Формы соединений гемоглобина, его количество и функции. Факторы, влияющие на количество эритроцитов и гемоглобина. Образование и разрушение эритроцитов. Скорость оседания эритроцитов. Лейкоциты, их строение и функции. Тромбоциты, их характеристики, физиологическая роль. Учение о группах крови. Органы кроветворения и их функции.

Кровообращение. Значение кровообращения для организма. Особенности движения крови в большом и малом кругах кровообращения.

Строение сердца. Сердечная сумка. Схемы кругов кровообращения. Закономерности хода, расположения и ветвления кровеносных сосудов. Основные артерии и вены большого и малого кругов кровообращения. Обзор лимфатической системы.

Физиологические свойства сердечной мышцы. Фазы сер­дечной деятельности. Систолический и минутный объем сердца. Частота сокращений сердца. Биоэлектрические явления в сердце. Электрокардиография, ее значение. Регуляция сердечной деятельности. Автоматия сердца. Роль проводящей системы сердца. Нервная регуляция. Гуморальная регуляция деятельности сердца. Факторы, обеспечивающие движение крови по сосудам. Давление крови и факторы, его обуславливающие. Методы определения кровяного давления. Сосудистодвигательный центр и рефлексогенные зоны как регуляторы кровообращения.

Понятие о лимфе. Состав лимфы и межклеточной жидкости. Лимфообразование, факторы, способствующие лимфообразованию.

5. Системы органов грудной и брюшной полости

Спланхнология - учение о внутренностях. Понятие о внутренностях, полостях тела, серозных полостях и их производных (брыжейках, сальниках, связках). Деление брюшной полости на области и внутренностей на системы. Принципы строения трубкообразных и паренхиматозных органов. Регуляция деятельности внутренних органов.

Система дыхания Анатомический состав, морфофункциональная характеристика и топография органов дыхания. Строение носовой полости, гортани, трахеи, бронхов, легких.

Сущность дыхания. Легочное дыхание и его механизм. Физиологические процессы дыхания. Внешнее дыхание. Типы и частота дыхания. Значение верхних дыхательных путей. Легочная вентиляция . Роль парциального давления и напряжения в обмене газов. Перенос газов кровью. Легочные объемы, жизненная и общая емкость легких. Нервная и гуморальная регуляция дыхания.

Система пищеварения. Анатомический состав, общая морфофункциональная характеристика и топография органов ротоглотки, пищеводно-желудочного отдела, застенных желез, кишечника. Зубная формула. Особенности строения зубов, неба, желудка, кишечника у крупного рогатого скота.

Сущность пищеварения. Методы изучения пищеварения. Пищеварение в полости рта. Общие закономерности желудочного пищеварения. Состав и свойства желудочного сока. Роль соляной кислоты и ферментов. Регуляция и фазы секреции желудочного сока. Моторная функция желудка. Процессы пищеварения в многокамерном желудке жвачных. Механизм жвачки.

Пищеварение в тонком отделе кишечника. Поджелудочная железа, состав поджелудочного сока, регуляция секреции. Кишечные железы, состав кишечного сока. Моторная функция тонкого отдела кишечника. Состав желчи, ее роль в пищеварении. Особенности пищеварения в толстом отделе кишечника.

6. Обмен веществ и энергии

Биологическое значение обмена веществ и энергии. Процессы ассимиляции и диссимиляции. Методы изучения обмена веществ. Пластическая и энергетическая роль питательных веществ.

Обмен белков. Классификация белков, их значение для организма. Потребности организма в белках. Незаменимые и заменимые аминокислоты. Азотистый баланс. Регуляция обмена белков. Взаимосвязь обмена углеводов, липидов, белков. Особенности углеводного, липидного и белкового обменов у животных разного вида, возраста, пола и направления продуктивности.

Обмен углеводов. Классификация углеводов и регуляция их обмена.

Обмен липидов. Классификация. Значение для организма. Регуляция обмена липидов.

Обмен минеральных веществ. Значение макро - и микроэлементов для организма животных. Регуляция обмена минеральных веществ.

Обмен воды. Значение воды в организме. Источники воды для организма. Потребности в воде у различных видов животных. Регуляция обмена воды.

Обмен энергии. Обмен энергии. Затраты энергии. Высвобождение и рас­пределение энергии. Роль макроэргические соединения. Основной и продук­тивный обмен. Теплообмен и регуляция температуры тела. Физические и химические механизмы терморегуляции.

7. Система органов внутренней секреции

Общая характеристика желез внутренней секреции. Методы изучения их функций. Характеристика гормонов.

Гипоталамус, его роль в нервно-гуморальной регуляции функций. Нейросекреты гипоталамуса.

Гипофиз, его роль в организме. Гормоны аденогипофиза (передней доли) и их роль в организме. Средняя доля гипофиза. Гормоны нейрогипофиза (задней доли) и их роль в организме. Регуляция функций гипофиза.

Щитовидная железа. Гормоны щитовидной железы, их действие. Роль в организме. Регуляция функций щитовидной железы.

Околощитовидные (паращитовидные) железы, их функции, регуляция деятельности.

Надпочечники, особенности строения и функций. Гормоны коры надпочечников. Гормоны мозгового слоя надпочечников. Значение гормонов надпочечников в защитных реакциях организма. Регуляция функций надпочечников.

Инкреторный аппарат поджелудочной железы . Гормоны поджелудочной железы, их роль в регуляции обмена веществ.

Половые железы самцов и самок. Мужские половые гормоны и их действие. Женские половые гормоны и их действие. Желтое тело и его эндокринные функции. Плацента как железа внутренней секреции. Применение гормонов и гормональных препаратов в животноводстве и ветеринарии для повышения воспроизводства и продуктивности с.-х. животных.

8. Мочеполовая система и физиология размножения

Система органов мочеотделения. Анатомический состав, морфофункциональная характеристика и топография органов мочеотделения. Выделительная функция почек.

Система органов размножения. Анатомический состав, морфофункциональная характеристика и топография органов размножения самцов и самок.

Размножение, его биологическое значение. Половая и физиологическая зрелость самцов и самок. Регуляция половой функции самцов и самок. Половой цикл. Осеменение и оплодотворение.

Беременность - физиологическое состояние организма самки. Типы плацент. Рост и развитие плода. Регуляция беременности. Роды. Регуляция родовой деятельности.

Интенсификация воспроизводства животных на основе биотехнологии: с помощью биологически активных веществ, искусственного осеменения, использования методов многоплодия, трансплантации эмбрионов, ранней диагностики беременности.

9. Физиология лактации

Понятие лактации. Рост и развитие молочных желез. Структура молочной железы. Емкостная система вымени. Молоко, его состав у разных видов с.-х. животных. Молозиво, его состав, биологическая роль.

Процесс молокообразования. Синтез основных компонентов молока: белков, липидов и углеводов. Предшественники основных частей молока в крови. Регуляция процессов молокообразования. Распределение и накопление молока в отделах емкостной системы вымени. Выведение молока, его фракций. Рефлекс молокоотдачи.

Физиологические основы ручного и машинного доения коров. Влияние различных факторов на состав молока и пути повышения молочной продуктивности с.-х. животных. Подготовка нетелей к лактации. Принципы раздоя. Влияние технологий на качество молока.

5.2. Разделы дисциплины и междисциплинарные связи с обеспечиваемыми (последующими) дисциплинами

5.3. Разделы дисциплины и виды занятий

6. Лабораторные работы и практические занятия

В систему крови входят: кровь, циркулирующая по сосудам; органы, в которых происходит образование клеток крови и их разрушение (костный мозг, селезёнка, печень, лимфатические узлы), и регулирующий нейро-гуморальный аппарат. Для нормальной деятельности всех органов необходимо постоянное снабжение их кровью. Прекращение кровообращения даже на короткий срок (в мозге всего на несколько минут) вызывает необратимые изменения. Это обусловлено тем, что кровь выполняет в организме важные функции, необходимые для жизни.

Основные функции крови следующие:

1. Трофическая (питательная) функция.

2. Экскреторная (выделительная) функция.

3. Респираторная (дыхательная) функция.

4. Защитная функция.

5. Терморегулирующая функция.

6. Коррелятивная функция.

Кровь и её производные – тканевая жидкость и лимфа – образуют внутреннюю среду организма. Функции крови направлены на то, чтобы поддерживать относительное постоянство состава этой среды. Таким образом, кровь участвует в поддержании гомеостаза.

Кровь, имеющаяся в организме, циркулирует по кровеносным сосудам не вся. В обычных условиях значительная часть её находится в так называемых депо: в печени до 20%, в селезёнке примерно 16, в коже до 10% от всего количества крови. Соотношение между циркулирующей и депонированной кровью меняется в зависимости от состояния организма. При физической работе, нервном возбуждении, при кровопотерях часть депонированной крови рефлекторным путём выходит в кровеносные сосуды.

Количество крови различно у животных разного вида, пола, породы, хозяйственного использования. Чем интенсивнее процессы обмена веществ в организме, чем выше потребность в кислороде, тем больше крови у животного.

Кровь по своему содержанию неоднородна. При отстаивании в пробирке несвернувшейся крови (с добавлением лимоннокислого натрия) она разделяется на два слоя: верхний (55-60% общего объёма) – желтоватая жидкость – плазма, нижний (40-45% объёма) – осадок – форменные элементы крови (толстый слой красного цвета – эритроциты, над ним тонкий беловатый осадок – лейкоциты и кровяные пластинки). Следовательно, кровь состоит из жидкой части (плазмы) и взвешенных в ней форменных элементов.

1.1 Плазма крови

Плазма крови – это сложная биологическая среда, тесно связанная с тканевой жидкостью организма. В плазме крови содержится 90-92% воды и 8-10% сухих веществ. В состав сухих веществ входят белки, глюкоза, липиды (нейтральные жиры, лецитин, холестерин и т.д.), молочная и пировиноградная кислоты, небелковые азотистые вещества (аминокислоты, мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин и т.д.), различные минеральные соли (преобладает хлористый натрий), ферменты, гормоны, витамины, пигменты. В плазме растворены также кислород, углекислый газ и азот.

1.1.1 Белки плазмы крови

Основную часть сухого вещества плазмы составляют белки. Общее их количество равно 6-8%. Имеется несколько десятков различных белков, которые делят на две основные группы: альбумины и глобулины. Соотношение между количеством альбуминов и глобулинов в плазме крови животных разных видов различно, это соотношение называют белковым коэффициентом. Полагают, что от величины этого коэффициента зависит скорость оседания эритроцитов. Она повышается при увеличении количества глобулинов.

1.1.2 Небелковые азотсодержащие соединения

В эту группу входят аминокислоты, полипептиды, мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин, аммиак, которые также относятся к органическим веществам плазмы крови. Они получили название остаточного азота. При нарушении функции почек содержание остаточного азота в плазме крови резко возрастает.

1.1.3 Безазотистые органические вещества плазмы крови

К ним относят глюкозу и нейтральные жиры. Количество глюкозы в плазме крови колеблется в зависимости от вида животных. Наименьшее её количество содержится в плазме крови жвачных.

1.1.4 Неорганические вещества плазмы (соли)

У млекопитающих они составляют около 0,9г% и находятся в диссоциированном состоянии в виде катионов и анионов. От их содержания зависит осмотическое давление.

1.2 Форменные элементы крови.

Форменные элементы крови делят на три группы: эритроциты, лейкоциты и кровяные пластинки. Общий объём форменных элементов в 100 объёмах крови называют показателем гематокрита .

Эритроциты.

Красные кровяные клетки составляют главную массу клеток крови. Эритроциты рыб, амфибий, рептилий и птиц – крупные, овальной формы клетки, содержащие ядро. Эритроциты млекопитающих значительно меньше, лишены ядра и имеют форму двояковогнутых дисков (только у верблюдов и лам они овальные). Двояковогнутая форма увеличивает поверхность эритроцитов и способствует быстрой и равномерной диффузии кислорода через их оболочку.

Эритроцит состоит из тонкой сетчатой стромы, ячейки которой заполнены пигментом гемоглобином, и более плотной оболочки. Последняя образована слоем липидов, заключённым между двумя мономолекулярными слоями белков. Оболочка обладает избирательной проницаемостью. Через неё легко проходят газы, вода, анионы ОН ‾ , Cl‾, HCO 3 ‾, ионы H + , глюкоза, мочевина, однако она не пропускает белки и почти непроницаема для большинства катионов.

Эритроциты очень эластичны, легко сжимаются и поэтому могут проходить через узкие капиллярные сосуды, диаметр которых меньше их диаметра.

Размеры эритроцитов позвоночных колеблются в широких пределах. Наименьший диаметр они имеют у млекопитающих, а среди них у дикой и домашней козы; эритроциты наибольшего диаметра найдены у амфибий, в частности у протея.

Количество эритроцитов в крови определяют под микроскопом с помощью счётных камер или специальных приборов – целлоскопов. В крови у животных разных видов содержится неодинаковое количество эритроцитов. Увеличение количества эритроцитов в крови вследствие усиленного их образования называют истинным эритроцитозом . Если же число эритроцитов в крови увеличивается вследствие поступления их из депо крови, говорят о перераспределительном эритроцитозе .

Совокупность эритроцитов всей крови животного называют эритроном . Это огромная величина. Так, общее количество красных кровяных клеток у лошадей массой 500 кг достигает 436,5 триллиона. Все вместе они образуют огромную поверхность, что имеет большое значение для эффективного выполнения их функций.

Функции эритроцитов:

1. Перенос кислорода от лёгких к тканям.

2. Перенос углекислого газа от тканей к лёгким.

3. Транспортировка питательных веществ – адсорбированных на их поверхности аминокислот – от органов пищеварения к клеткам организма.

4. Поддержание рН крови на относительно постоянном уровне благодаря наличию гемоглобина.

5. Активное участие в процессах иммунитета: эритроциты адсорбируют на своей поверхности различные яды, которые разрушаются клетками мононуклеарной фагоцитарной системы (МФС).

6. Осуществление процесса свертывания крови (гемостаз).

Свою основную функцию – перенос газов кровью – эритроциты выполняют благодаря наличию в них гемоглобина.

Гемоглобин.

Гемоглобин представляет собой сложный белок, состоящий из белковой части (глобина) и небелковой пигментной группы (гема), соединённых между собой гистидиновым мостиком. В молекуле гемоглобина четыре гема. Гем построен из четырех пирроловых колец и содержит двухатомное железо. Он является активной, или так называемой простетической, группой гемоглобина и обладает способностью отдавать молекулы кислорода. У всех видов животных гем имеет одинаковое строение, в то время как глобин отличается по аминокислотному составу.

Основные возможные соединения гемоглобина.

Гемоглобин, присоединивший кислород, превращается в оксигемоглобин (HbO 2), ярко-алого цвета, что и определяет цвет артериальной крови. Оксигемоглобин образуется в капиллярах лёгких, где напряжение кислорода высокое. В капиллярах тканей, где кислорода мало, он распадается на гемоглобин и кислород. Гемоглобин, отдавший кислород, называется восстановленным или редуцированным гемоглобином (Hb). Он придаёт венозной крови вишнёвый цвет. И в оксигемоглобине, и в восстановленном гемоглобине атомы железа находятся в восстановленном состоянии.

Третье физиологическое соединение гемоглобина – карбогемоглобин – соединение гемоглобина с углекислым газом. Таким образом, гемоглобин участвует в переносе углекислого газа из тканей в лёгкие.

При действии на гемоглобин сильных окислителей (бертолетова соль, перманганат калия, нитробензол, анилин, фенацетин и т.д.) железо окисляется и переходит в трёхвалентное. При этом гемоглобин превращается в метгемоглобин и приобретает коричневую окраску. Являясь продуктом истинного окисления гемоглобина, последний прочно удерживает кислород и поэтому не может служить в качестве его переносчика. Метгемоглобин – патологическое соединение гемоглобина.

Гемоглобин очень легко соединяется с угарным газом, при этом образуется карбоксигемоглобин (HbCO). Соединение весьма прочное, и гемоглобин, блокированный СО, не может быть переносчиком кислорода.

При действии соляной кислоты на гемоглобин образуется гемин (гематин). В этом соединении железо находится в окисленной трёхвалентной форме. Образуются коричневые ромбические кристаллы, которые у разных видов животных отличаются по своей форме, что обусловлено видовыми различиями в структуре гемина.

1.3 Определение количества гемоглобина

Количество гемоглобина определяют колориметрическим методом и выражают в грамм-процентах (г%), а затем с помощью коэффициента пересчета по Международной системе единиц (СИ), который равен 10, находят количество гемоглобина в граммах на литр (г/л). Оно зависит от вида животных. На это влияют возраст, пол, порода, высота над уровнем моря, работа, кормление.

Принцип определения количества гемоглобина в крови основан на том, что гемоглобин с соляной кислотой образует соляно-кислый гематин тёмно-коричневого цвета. Чем больше в крови содержится гемоглобина, тем темнее коричневый цвет.

Количество гемоглобина определяют с помощью гемометра. Это штатив с двумя типами пробирок: две боковые – стандартные и одна – градуированная. В набор также входят: специальная микропипетка, которая позволяет набрать 0,02 мл крови, глазная пипетка и стеклянная палочка для перемешивания.

В градуированную пробирку глазной пипеткой до нижней кольцевой отметки вносят 0,1n раствор соляной кислоты. Проколов палец, набирают в микропипетку 0,02 мл крови, обтирают кончик сухим тампоном, опускают пипетку в соляную кислоту и выдувают кровь. Оставляют штатив на пять минут. После этого происходит полное превращение гемоглобина в соляно-кислый гематин. По каплям начинают приливать дистиллированную воду, периодически содержимое помешивают и сравнивают со стандартом. Как только цвет сравняется, по шкале замеряется результат, выражаемый в г% (до десятых долей).

2. Практическая часть работы

2.1 Определение вариантов задач

Мой двузначный номер кода, присвоенный на кафедре – 05. Соответственно, мои номера вариантов задач, определяемые по таблице, - 17, 30, 37, 46, 51, 70, 82, 91. Именно по этим номерам я брала физиологические показатели крови из второй таблицы.

Х =

Х = количество гемоглобина г/л

млн. эритроцитов в 1 мм 3 крови

Х = г% гемоглобина

гематокрит, %

2.3 Расчёты

1. Объём каждого отдельного эритроцита (в мкм 3)

Х = объём эритроцитов в 1 литре крови

млн. эритроцитов в 1 мм 3 крови

В задаче 17 гематокрит = 39,4%, следовательно, в 1 литре крови эритроциты займут объём 394 мл, эритроцитов содержится 6,4 млн.

2. Масса чистого гемоглобина в каждом отдельном эритроците, пг (пикограммы). 1 пикограмм (пг) – это одна триллионная часть грамма (1∙10 -12)

Х = количество гемоглобина г/л

млн. эритроцитов в 1 мм 3 крови

В задаче 17 количество гемоглобина дано 15,5г%. Чтобы перевести его в г/л, надо произвести расчёт по формуле:

г%·10 = 15,5·10 = 155 г/л

Количество эритроцитов 6,4 млн/мм 3

3. Концентрация гемоглобина в цитоплазме каждого отдельного эритроцита, %

гематокрит, %

Аналогично произведя расчёты по оставшимся семи задачам, я получила данные, изложенные в таблице результатов расчётов.

2.4 Результаты расчётов

1. ПОНЯТИЕ О ТКАНЯХ, ОРГАНАХ И СИСТЕМЕ ОРГАНОВ. . .. . . . . . . . . 3

2. АППАРАТ ДВИЖЕНИЯ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

2.1. СКЕЛЕТ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 5

2.2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МАСКУЛАТУРЫ. . . . . . . . . . . . . . . . 9

3.1. РОТОГЛОТКА. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12

СТРОЕНИЕ ГЛОТКИ И ПИЩЕВОДА. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .14

3.3. ЖЕЛУДОК И ЕГО ОСОБЕННОСТИ

У РАЗНЫХ ВИДОВ ЖИВОТНЫХ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

3.4. ТОНКИЙ ОТДЕЛ КИШЕЧНИКА. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .19 3.5. ТОЛСТЫЙ ОТДЕЛ КИШЕЧНИКА. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .22

4. АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ

СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННО ПТИЦЫ. . . . . . . . . . . . . . . .. . .. . . . . . . . . . . . . 23

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

Эволюционное развитие организмов шло путем дивергенции – расхождения признаков, в результате чего в настоящее время существует огромное разнообразие видов. Параллельно этому шло и развитие тканей.

Процесс образования тканей называется гистогенезом (histos – ткань, genesis – происхождение). В процессе его клетки размножаются, растут, приобретают специализацию. Ткани развиваются не изолированно, а во взаимозависимости друг от друга. Сформировавшиеся ткани не являются стабильными – они подвергаются постоянным изменениям на протяжении жизни особи в связи с меняющимися условиями внутренней и внешней среды. Ткань – это исторически (филогенетически) сложившаяся система гистологических элементов ((клеток и межклеточного вещества), объединенных на основе сходства морфологических признаков, выполняемых функций и источников развития.

Ткани обладают множеством признаков, по которым их можно отличить одну от другой. Это могут быть особенности структуры, функции, происхождения, характера обновления, дифференцировки, пластичности и т. д. Существуют различные классификации тканей, но наиболее распространенной считается классификация, в основу которой положены морфофункциональные признаки, как дающие наиболее общую и существенную характеристику тканей. Подавляющему большинству организмов присущи такие функции, как барьерная, обеспечение гомеостаза (постоянства внутренней среды), двигательная, интегративная (восприятие, передача и анализ раздражений). В сооветствии с этим различают 4 типа тканей: покровные (эпителиальные), внутренней среды (опорно–трофические или соединительные), мышечные и нервную.

Орган (organon – орудие) – часть организма, построенная из закономерно взаимосвязанных тканей; имеет определенную форму, занимает определенное положение в организме и выполняет специфическую функцию. Все органы снабжены нервами, кровеносными и лимфатическими сосудами. Органы сходны по своему строению, функциями и развитию объединяются в системы органов . Различают следующие системы органов:

система органов произвольного движения (аппарат движения) – состоит из мышечной системы и скелета или костной системы;

система органов пищеварения (аппарат пищеварения) – ротовая полость со слюнными железами, глотка, пищевод, желудок, тонкая кишка с печенью и поджелудочной железой и толстая кишка, заканчивающаяся задним проходом;

система органов дыхания – нос, носоглотка, гортань, трахея и легкие;

система органов мочевыделения состоит из почек, мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала;

система органов размножения устроена по-разному у самок и самцов. Мужские половые клетки развиваются в семенниках и по выносящим путям мужских половых органов вводятся в половые органы самок. Женские половые клетки развиваются в яичниках и после созревания поступают в половые проводящие пути;

сердечно-сосудистая система – отвечает за обмен веществ внутри организма (кровеносная система; лимфатическая система и кроветворные органы). Сердечно-сосудистая система доставляет от органов пишеварения и дыхания к местам потребления все необходимые питательные вещества и кислород. Она же выносит из тканей все продукты обмена веществ к органам их выделения – почкам, легким, кожному покрову и др.

эндокринная система (система желез внутренней секреции) , в которой вырабатываются специфически активные вещества – гормоны, регулирующие все функции организма. К этим железам относятся: гипофиз, эпифиз, надпочечники, части поджелудочной железы, семенников и яичников, щитовидная и околощитовидная железы;

нервная система – регулирует и координирует все процессы, происходящие в организме, осуществляет связь организма с внешней и внутренней средой. Она состоит из центрального и периферического отделов. Чувствительные нервные окончания воспринимают раздражение, в результате чего возникает нервное возбуждение (импульсы), которые по соответствующим нервам достигают центров мозга. На полученное возбуждение в нервных центрах возникают ответные импульсы различного характера. В ответ на действие импульса мышцы реагируют сокращением, а железы отвечают секреторной деятельностью;

система органов чувств (анализаторы) , включают зрительный, статоакустический, обонятельный, осязательный и вкусовой анализаторы. С помощью рецепторов анализаторы воспринимают изменения состояния внешней среды и посылают импульсы в мозговые центры;

система органов кожного покрова является наружной оболочкой тела животного и находится под непосредственным влиянием внешней среды. В коже залегают рецепторы нервной системы, воспринимающие внешние раздражения. Наружным расположением кожного покрова обусловливается не только его рецепторная и защитная функции, но и выделительная, дыхательная и некоторые другие функции, связанные с условиями внешней среды.

Системы органов и аппараты в зависимости от их морфофункциональных особенностей делят на три группы: соматическую, висцеральную и интегрирующую. В соматическую группу входит скелет, мускулатура (объединяемые в аппарат движения) и органы кожного покрова. Они образуют сому – стенки тела. В висцеральную (спланхническую) группу входят пищеварительный, дыхательный и мочеполовой аппараты. В совокупности они составляют внутренности, расположенные большей частью в естественных полостях тела. В группу интергрирующих систем входят эндокринная, сердечно-сосудистая и нервная системы с органами чувств. Сердечно-сосудистая система пронизывает все органы и ткани организма (за редким исключением), выполняет транспортную функцию и объединяет все системы. Через все осуществляется гуморальная регуляция. Нервная система регулирует и координирует деятельность всех систем, в том числе сосудистой, обеспечивая гармоничную целостность организма и адекватную связь его с окружающей средой с помощью органов чувств.

2. АППАРАТ ДВИЖЕНИЯ

Аппарат движения подразделяется на пассивную часть - костную систему и активную часть - мышечную систему. Только согласованное взаимодействие тех и других элементов делает возможным как удержание тела в пространстве, так и выполнение разнообразных по форме движений: сгибание и разгибание, вращение внутрь и наружу, отведение, приведение и многие другие. Все органы аппарата движения обильно снабжены нервными волокнами и кровеносными сосудами.

2.1. СКЕЛЕТ

Скелет (греч. skeleton- истощенный, высушенный) - представлен системой, костей и хрящей, соединенных между собой при помощи суставов. Наиболее примечательным свойством костей скелета является их прочность и твердость, что позволяет скелету как системе выполнять несколько функций.

Cкелет представляет собой опорно-двигательный каркас, состоящий из костных и хрящевых рычагов. Мышцы, воздействуя на эти рычаги, приводят организм и отдельные его части в движение.

Cкелет выполняет защитные функции по отношению к жизненно важным органам, в частности, он служит прочной оболочкой для головного и спинного мозга, органов грудной полости (сердца и легких).

Cкелет является минеральным депо организма. В минеральном обмене костная система занимает центральное место. Минеральные вещества и микроэлементы выполняют жизненно важные функции. Без них немыслимы деятельность органов, кроветворение и свертывание крови, проведение возбуждения в нервах и перенос нервных возбуждений на мускулатуру.

Костная система занимает важное место в белковом обмене. Около 20% содержащегося в организме белка находится в скелете.

Скелет выполняет кроветворную функцию, так как внутри костей располагается красный костный мозг, вырабатывающий клетки крови - эритроциты и зернистые лейкоциты.

Скелет - наиболее точный показатель степени развития и возраста животного.

Многие прощупываемые кости являются постоянными ориентирами при проведении зоотехнических измерений животного. Общее количество костей у различных животных различно. Различие наблюдается за счет позвонков хвостового отдела и костей конечностей.

Общее количество костей у различных видов с/х животных

Весь скелет подразделяется на осевой и периферический. К осевому скелету относится скелет головы - череп, скелет туловища и хвоста. К периферическому скелету относятся грудные и тазовые конечности.

Скелет шеи, туловища и хвоста состоит из позвоночного столба, ребер и грудной кости. Позвоночный столб - состоит из позвонков шейных, грудных, поясничных, крестцовых и хвостовых. Все позвонки сходны по строению, но все же отличаются в зависимости от положения в позвоночном столбе. Чем ближе расположены позвонки друг к другу, тем больше в них сходства, даже если они принадлежат к разным отделам.

Скелет головы - череп - служит помещением для головного мозга, органов обоняния, зрения и слуха. Он является костной основой для носовой и ротовой полостей, где располагаются начальные отделы органов пищеварения и дыхания. Выполняет функции опоры и защиты для размещенных в нем органов. Череп построен из пластинчатых костей парных и непарных.

Различают два отдела черепа - мозговой и лицевой, или висцеральный. Граница между ними проходит в сегментной плоскости по краю глазницы. Сравнительная величина этих двух отделов зависит от величины головного мозга, развития зубов и жевательных мышц, от возраста и условий жизни животного. В целом череп напоминает четырехгранную пирамиду с усеченным конусом, направленным вперед, в сторону носа, и широким основанием, направленным назад, в сторону затылка. Череп образован 6 непарными и 13 парными костями (всего 32 кости: 6 + 13 * 2). Название костей в основном определяет их положение в черепе.

К мозговому отделу черепа относятся 1). Затылочная кость - непарная; 2). Клиновидная кость – непарная; 3). Межтеменная кость – непарная; 4). Решетчатая кость – непарная; 5). Крыловидная кость – парная; 7). Лобная кость- парная; 8). Височная кость – парная; 8). Теменная кость – парная. Таким образом, к мозговому отделу черепа относятся 4 непарные и 4 парные кости (итого 12 костей).

К костям лицевого (висцерального) отдела черепа относятся: 1). Носовая кость – парная; 2). Скуловая кость – парная; 3). Слезная кость – парная; 4). Верхнечелюстная кость – парная; 5) Резцовая кость – парная; 6). Небная кость – парная; 7) Нижнечелюстная кость – парная; 8). Дорсальные и 9). Вентральные носовые раковины – парные; 10). Сошник - непарная кость; 11). Подъязычная кость - непарная; Всего 20 костей лицевого отдела черепа: 2 непарных и 9 парных (9*2=18).

Череп с позвоночным столбом соединяется с помощью затылочноатлантного сустава, в котором соединяются мыщелки затылочной кости и краниальные суставные ямки атланта.

Скелет конечностей , или периферический скелет, представлен двумя парами конечностей - грудными (передними) и тазовыми (задними). В периферическом скелете хорошо развита двусторонняя симметрия, однако все элементы каждой конечности построены асимметрично. На конечности различают две составные части: скелет грудного (плечевого) и тазового поясов и скелет свободных грудных и тазовых конечностей.

Плечевой пояс. Первоначально плечевой пояс состоял из трех костей: лопатки, коракоидной кости и ключицы. До сих пор такой плечевой пояс сохранился только у птиц. У домашних млекопитающих животных представлен одной лопаткой, остальные кости редуцированы. Рудимент коракоидной кости прирастает к лопатке, образуя на ней клювовидный отросток. От ключицы остается лишь сухожильная полоска в плечеголовной мышце.

Тазовый пояс. Образован тремя костями: подвздошной, лонной и седалищной. Эти кости срослись между собой и образовали тазовую кость с запертым отверстием и тазобедренной суставной впадиной. Две тазовые кости, срастаясь друг с другом, формируют таз, который служит костной основой тазовой полости. Тазовое сращение называется симфиз. В скелете свободных конечностей различают три звена.

Первое звено состоит из одного луча и называется стилоподий. На грудной конечности первое звено представлено плечевой костью, на тазовой конечности - бедренной. Кости первого звена соединяются с костями поясов с помощью суставов. На грудной конечности формируется лопатко-плечевой сустав, на тазовой - тазобедренный сустав.

Второе звено состоит из двух лучей и называется зейгоподий. На грудной конечности состоит из костей предплечья (локтевой и лучевой), на тазовой конечности - из костей голени (большой и малой берцовой). Кости второго звена соединяются с костями первого звена суставами: локтевым - на передней конечности, коленным - на задней конечности.

Третье звено - аутоподий, формирует скелет передней и задней лапы. Передняя лапа называется кисть, задняя - стопа. И кисть, и стопа состоит из трех звеньев:

базиподий - это кости запястья на кисти и кости заплюсны на стопе;

метоподий - кости пястья на кисти и кости плюсны на стопе;

акроподий - фаланги пальцев на кисти и стопе.

Запястье состоит из двух рядов мелких асимметричных костей - проксимального (верхнего) и дистального (нижнего). Заплюсна представлена тремя рядами асимметричных костей - проксимального, среднего и дистального. Количество костей пястья и плюсны зависит от количества пальцев у тех или иных домашних животных. Костей пальцев или фаланг на передних и задних конечностях по три на каждом пальце, только на первом пальце две фаланги. Первая фаланга называется проксимальная или путовая кость. Вторая фаланга - средняя или венечная кость, третья фаланга - дистальная. У лошадей, ослов, мулов эта кость называется копытная. У рогатого скота и свиней - копытцевая кость.

Принципиальная разница между передними и задними конечностями состоит в том, что углы, образованные суставами, направлены в прямо противоположные стороны. Функции конечностей - это приподнимание и удержание туловища при стоянии и поступательном движении. Тазовые конечности являются двигающими, а грудные - удерживающими туловище в пространстве.

2.2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МАСКУЛАТУРЫ

Мускулатура - активная часть аппарата движения. С ее помощью осуществляется движение животного в окружающей среде и разнообразные движения отдельных частей организма и его органов (головы, шеи, дыхательные и жевательные движения, сердцебиение и т.п.). В зависимости от характера двигательной функции, особенностей происхождения и иннервации мускулатуру делят на соматическую и висцеральную.

Соматическая мускулатура построена из поперечно-полосатой мышечной ткани; проивольная, иннервируется периферической (соматической) нервной системой. Основная масса соматической мускулатуры образует скелетные мышцы, а также встречается под кожей в виде подкожной мускулатуры, формирует диафрагму, содержится в гортани, глотке, среднем ухе, наружных половых органах, приводит в движение глазное яблоко. На долю скелетной мускулатуры у рогатого скота приходится 30-37% массы тела, у лошади 35-38%, у свиньи 30-35%.

Висцеральная мускулатура в основном построена из гладкой мышечной ткани, непроизвольная, иннервируется вегетативной нервной системой. Образует мышечные оболочки внутренних органов или отдельные пучки и составляет около 8% массы организма.

Скелетная мускулатура состоит из отдельных органов - мышц. У копытных животных их насчитывается более 500 (250 парных и нескольких непарных). Мышцы обладают раздражимостью, сократимостью и упругостью. Под влиянием нервного импульса мышцы раздражаются и сокращаются. В расслабленном состоянии они сохраняют свою упругость. Скелетные мышцы сокращаются быстро, энергично, но кратковременно. Такой тип сокращения называется тетаническим. Следующие друг за другом волны сокращения приводят к утомлению. Но и в состоянии покоя мышцы находятся в напряжении - тонусе. Мускулатура в своей деятельности тесно связана с нервной системой. Она устанавливается с момента появления мышечной ткани как в филогенезе, так и в онтогенезе. Разрыв этой связи приводит к прекращению функционирования мышцы. Для мускулатуры характерны следующие основные функции:

динамическая - основная функция мышечной системы. Сокращаясь, мышца укорачивается на 20-50% своей длины и тем самым меняет положение связанных с ней костей. Производится работа, результатом которой является движение. Движение является условием существования организма;

статическая - она проявляется в фиксации тела в определенном положении, в сохранении формы тела и отдельных его частей. Одно из проявлений этой функции - способность спать стоя (лошадь);

участие мускулатуры в обмене веществ - при сокращении мышцы лишь 30% энергии превращается в механическую (движение), а 70% - в тепловую. Следовательно, работа мышц - это основной источник тепла в организме. Кроме того, мышечная система является жировым и водным депо организма. В ней удерживается до 2/3 воды организма, а между мышцами и внутри их при откорме накапливается большое количество жира.

Скелетная мускулатура сельскохозяйственных животных имеет большое значение как источник полноценной белковой пищи для человека. Среди органических веществ мышц от 16 до 22% приходится на долю белков, полноценность которых увеличивается еще и тем, что многие из них содержат высокий процент незаменимых аминокислот.

Существуют общие закономерности расположения мышц на скелете .

Мышцы действуют на скелет как на систему рычагов движения и опоры и прикрепляются только к тем его частям, которые соединены подвижно.

Для того, чтобы действовать на кости как на рычаги, мышцы прикрепляются к костям обоими концами. В редких случаях мышцы закрепляются на скелете только одним своим концом (мимические мышцы головы и мышцы брюшных стенок) или совсем не закрепляются на костях (круговая мышца губ и глаз, подкожные мышцы). В этом случае мышцы действуют не своими концами, а всей поверхностью.

Так как мышца может только сокращаться, то обратное ее движение (то есть расслабление) обеспечивается только ее антагонистом, поэтому на скелете мышцы лежат перпендикулярно к осям движения в данном соединении костей.

Во всяком движении происходит координация работы многих отдельных мышц, так как на кадый сустав действует не одна, а несколько мышц. Это следует учитывать при анализе работы мышц.

Мышца может действовать как на один, так и на несколько суставов. Многосуставные мышцы влияют на движение нескольких суставов. Мышца может совершать основное и побочное действие. Так, для средней ягодичной мышцы основной функцией является разгибание тазобедренного сустава, а побочное действие - отведение конечности в сторону.

3. СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ

В основе жизненных процессов лежит обмен веществ, который совершается только при постоянном поступлении в организм питательных веществ с помощью аппарата пищеварения. Он осуществляет передвижение, механическую и химическую переработку, всасывание расщепленных пищевых веществ и выталкивание непереваренных твердых остатков. Пищеварительную систему делят на четыре отдела: головную, переднюю, среднюю и заднюю кишки.

Головная кишка, или ротоглотка располагается в лицевом отделе головы. В нее входят рот с ротовой полостью и глотка. С ее помощью осуществляется захват пищи и воды из внешней среды, предварительная механическая и начальная химическая обработка, формирование пищевого кома и эвакуация его в переднюю кишку.

Передняя кишка, или пищеводно-желудочный отдел, начинается на шее, тянется через всю грудную полость и заканчивается в брюшной полости. Состоит из пищевода и желудка. В нем происходят начальные этапы переваривания белков и всасывание воды и некоторых растворимых солей.

Средняя кишка включает в себя тонкий отдел кишечника (двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки) и застенные железы (печень и поджелудочную железу), связанные протоками с двенадцатиперстной кишкой. Все они лежат в брюшной полости. В средней кишке идут наиболее интенсивные процессы переваривания и всасывания питательных всех веществ.

Задняя кишка, или толстый отдел кишечника, состоит из слепой, ободочной и прямой кишок. Лежат они в брюшной полости, а прямая кишка заходит в тазовую полость и открывается наружу заднепроходным отверстием – анусом.

3.1. РОТОГЛОТКА

Ротовая полость – начинается ротовой щелью между губами и заканчивается входом в глотку – зевом. Верхнюю стенку зева образует мягкое небо, нижнюю - корень языка. Боковые стенки зева образованы небно-язычными дугами в виде складок слизистой оболочки, соединяющих мягкое небо с боковыми поверхностями корня языка. Впереди небноязычных дуг находятся крыловидночелюстные складки, покрывающие крыловидночелюстную связку, соединяющую крыловидную кость с нижнечелюстной костью. Боковые стенки ротовой полости образуют щеки. Крышу составляют твердое и мягкое небо. Вентральную часть ротовой полости между деснами резцовых и коренных зубов обозначают дном ротовой полости. Язык заполняет закрытую ротовую полость от дна до ее крыши и зева. Зубы и десны разделяют ротовую полость на две части: а) преддверие ротовой полости, расположенное между слизистой оболочкой губ и щек и наружной поверхностью зубов и десен. Различают загубное преддверие до углов рта и защечное преддверие - от углов рта до последнего коренного зуба; б) собственно ротовая полость - это пространство, ограниченное внутренними язычными поверхностями зубов и десен. Слизистая оболочка преддверия у крупного рогатого скота покрыта коническими сосочками высотой 2-12 мм. У свиней и лошадей слизистая оболочка преддверия ротовой полости гладкая.

Губы – это кожно-мышечные складки, их две: верхняя и нижняя, ограничивают ротовую щель, ведущую в ротовую полость. На месте соединения губ образуется угол рта. Между ними расположены круговая мышца рта и входящие в губы мышцы-подниматели, мышцы-опускатели губ, обеспечивающие подвижность губ. У крупного рогатого скота на коже верхней губы и передней части носа расположено носогубное зеркальце. У свиней на верхней губе и передней части носа расположено рыльце.

Десны – представляют собой плотную слизистую оболочку с ороговевающим плоским многослойным эпителием без подслизистого слоя. У крупного рогатого скота отсутствуют резцовые зубы на верхней челюсти. Их функцию выполняет ороговевшая зубная пластина, являющаяся производным десны.

Твердое небо. Костная основа твердого неба состоит в передней части из небных отростков резцовых костей, в средней части - из небных отростков верхнечелюстных костей, а в задней части - горизонтальной пластинки небной костиТвердое небо отделяет ротовую и носовую полости друг от друга.

Щеки – образуют боковые стенки ротовой полости. Снаружи щека покрыта кожей, со стороны преддверия – слизистой оболочкой с многослойным плоским эпителием. Между кожей и слизистой оболочкой находятся щечные мышцы и жировое тело щеки из скопления жировой ткани с прослойками соединительной ткани. На поверхности слизистой оболочки открывается множество устьев мелких щечных желез.

Зубы – костные эмалевые органы для захвата и измельчения корма. Различают короткокоронковые и длиннокоронковые зубы. Коронка возвышается над десной, покрыта эмалью молочно-белого цвета. У свиней все зубы короткокоронковые, за исключением клыков, относящихся к длиннокоронковым зубам. У крупного рогатого скота и лошадей нижние коренные зубы имеют меньший поперечник, сдвинуты по отношению к верхним в сторону языка, их жевательная поверхность скошена в сторону защечного преддверия, а заостренные края зубов обращены к языку. Верхние зубы расположены несколько шире аркад нижних зубов. У рогатого скота резцы являются короткокоронковыми зубами, а остальные зубы – длиннокоронковые. У лошади все зубы длиннокоронковые.

Мягкое небо, или небная занавеска – опускается от каудальной части твердого неба в просвет зева в направлении к корню языка. Ее свободный край обозначают небной дугой. У крупного рогатого скота и свиней на вентральном крае мягкого неба есть небольшое выпячивание – язычок. У крупного рогатого скота и свиней мягкое небо не полностью перекрывает зев, между небной дугой и корнем языка остается щель для прохода воздуха. У лошадей мягкое небо длинное. При вдохе полностью перекрывает зев, прижимается к корню языка и основанию надгортанника, герметично закрывает зев. Дыхание лошадей через рот невозможно.

Язык – мышечный орган, покрытый слизистой оболочкой, служит для перемещения корма, жидкостей, их вкусового анализа. Язык участвует в формировании звуковых сигналов. Заполняет собственно ротовую полость. Тело языка расположено между коренными зубами. Спинка языка вдается в сторону твердого неба.

Видовые особенности языка:

лошадь – язык длинный, подвижный, слизистая оболочка на спинке языка очень плотная и заключает в себе хрящ, валиковидных сосочков одна пара, иногда встречается непарный третий сосочек, конусовидных сосочков нет.

крупный рогатый скот – на спинке языка возвышается подушка, впереди подушки находится ямка языка, листочковидные вкусовые сосочки отсутствуют; В теле языка располагается хрящ; кончик языка несколько заострен; нитевидные сосочки грубые, ороговевшие; имеются конусовидные сосочки разнообразной формы и величины; хорошо развиты грибовидные сосочки; много валиковидных сосочков.

свинья – язык длинный и узкий, кончик слегка заострен; валиковидных сосочков одна пара; в теле имеется язычный хрящ.

СТРОЕНИЕ ГЛОТКИ И ПИЩЕВОДА

Глотка – полостной, мышечный, воронкообразной формы орган, соединяет полость рта с началом пищевода, а полость носа с гортанью. Глотка прилежит дорсально к вентральным мышцам шеи и головы, а с боков - к средним ветвям подъязычной кости. Впереди в глотку из полости носа открываются хоаны и из полости рта – зев. Каудально из глотки ведут отверстия в пищевод и гортань. Таким образом, глотка служит местом перекреста дыхательного и пищевого путей. Вблизи хоан в боковых стенках глотки находится парное глоточное отверстие слуховой трубы, которое ведет в среднее ухо. Слизистая оболочка глотки образует складку – небноглоточную дугу, которая начинается от латерального конца свободного края небной занавески, идет по стенке глотки назад и дорсально от входа в пищевод соединяется с одноименной складкой другой стороны, образуя глоточно-пищеводную дугу. Небноглоточные дуги разделяют полость глотки на большую дорсальную – носовую часть, или носоглотку, и меньшую вентральную ротовую часть – ротоглотку. Первая выполняет воздухопроводящую, а вторая – пищепроводящую функции.

Пищевод – представляет собой полостную, мышечную трубку с разной толщиной стенки; он проводит пищу из глотки в желудок. На пищеводе различают шейную, грудную и очень короткую брюшную части. По выходе из глотки пищевод сначала располагается дорсально от гортани и трахеи. В области 5-го шейного позвонка он спускается на левую сторону трахеи, образуя петлю, расправляющуюся при прохождении пищевого кома, и идет в грудную полость. В грудной полости пищевод следует в средостении вначале слева, а затем дорсально от трахеи, проходит над основанием сердца, справа от дуги аорты, к пищеводному отверстию диафрагмы (на уровне 9-го межреберного пространства), вступает в брюшную полость и заканчивается входным отверстием в кардиальной части желудка.

Слизистая оболочка пищевода выстлана плоским многослойным эпителием, собрана в продольные, легко расправляющиеся складки. Наличие складок обеспечивает расширение просвета пищевода при прохождении пищевого кома.

Мышечная оболочка у различных видов животных имеет характерные особенности строения. У жвачных она на всем протяжении построена из поперечноисчерченной мышечной ткани. У свиньи и лошади поперечноисчерченная мышечная ткань в дистальной половине пищевода замещается неисчерченной (гладкой) мышечной тканью.

У свиньи и лошади пищевод впадает в кардиальную зону желудка. У свиньи перед входом в желудок пищевод расширяется. У лошади, наоборот, просвет пищевода сужается, мышечная оболочка утолщается, формируя сфинктер, препятствующий рвотным движениям.

3.3. ЖЕЛУДОК И ЕГО ОСОБЕННОСТИ

У РАЗНЫХ ВИДОВ ЖИВОТНЫХ

Желудок – мешковидной формы полостной орган, в котором корм задерживается и частично переваривается. По количеству камер различают желудки однокамерные (у большинства млекопитающих, а из сельскохозяйственных животных у лошади и свиньи) и многокамерные – у жвачных. В зависимости от характера слизистой оболочки желудки делят на безжелезистые, или пищеводного типа, железистые, или кишечного типа, и смешанные, или пищеводно-кишечного типа.

Однокамерные желудки .

Желудок свиньи крупный, пищеводно-кишечного типа. Он имеет две поверхности: париетальную, или диафрагмальную, – обращенную к диафрагме и печени, и висцеральную – обращенную к кишечнику. Влево, назад и вниз желудок направлен выпуклой большой кривизной, вправо, вперед и вверх – вогнутой малой кривизной. В желудке различают: вход из пищевода в желудок – кардиальное отверстие – с левой стороны желудка, выход из желудка в двенадцатиперстную кишку – пилорическое отверстие. Воронкообразное расширение вокруг кардиального отверстия является кардиальной частью желудка. Область желудка вокруг пилорического отверстия – пилорическая часть. Область между ними – тело желудка, вентральная часть которого называется дном.

В кардиальной области имеется слепое выпячивание – дивертикул желудка. В пилорической части при переходе в двенадцатиперстную кишку имеется сфинктер пилоруса. Расположен желудок кардиальной частью в левом подреберье, пилорической – немного заходит в правое подреберье, а дно лежит в области мечевидного отростка, достигая с левой стороны брюшной стенки.

Рис.1. Желудок свиньи с брюшной поверхности

1 – малая кривизна желудка; 2 – большая кривизна; 3 – пищевод; 4 – дно желудка; 4" – дивертикул желудка; 5 – тело желудка; 6 – зона пилорических желез; 7 – привратник; 8 – кардиальная часть; 9 – малый сальник; 10 – большой сальник; 18 – двенадцатиперстная кишка.

Желудок лошади относительно небольшой, емкостью 6-15 л, пищеводно-кишечного типа. В нем различают те же части, что и в желудке свиньи. Правда, отсутствует воронкообразное расширение в кардиальной части. Вместо него в стенке желудка формируется мощный мышечный кардиальный сфинктер, охватывающий вход пищевода в желудок. Чем больше наполняется желудок, тем сильнее мышечная петля сфинктера сжимает пищеводное отверстие, препятствуя рвотным движениям. В кардиальной части желудка имеется большое выпячивание – слепой мешок, который занимает весь левый конец желудка и имеет слизистую пищеводного типа. Она резко отделяется от слизистой кишечного типа складкой и более светлым цветом. Расположен желудок почти целиком в левом подреберье с небольшим заходом в правое.

Рис.2. Желудок лошади сверху с каудальной поверхности

1 – пищевод; 3 – слепой мешок желудка; 4 – тело желудка; 5 – пилорическая часть желудка; 5" – преддверие привратника; 6 – малая кривизна желудка; 7 – большая кривизна желудка; 10 – привратник желудка; 11 – краниальная часть двенадцатиперстной кишки; 12 – малый сальник.

Многокамерный желудок состоит из камер: рубца, сетки, книжки, сычуга. Рубец, сетку и книжку называют еще преджелудком. В них нет желез, выделяющих пищеварительный сок. Слизистая оболочка покрыта ороговевающим плоским многослойным эпителием.

Рубец – у взрослого крупного рогатого скота может вместить до 100-120 л корма и занимает всю левую половину брюшной полости от диафрагмы до входа в тазовую полость. Левая поверхность рубца прилегает к стенке брюшной полости и ее называют пристенной, правая поверхность висцеральная, она соприкасается с другими внутренними органами брюшной полости. В рубце различают преддверие, дорсальный и вентральный полумешки и слепые дорсальные и вентральные мешки. В стенку преддверия входит воронкообразное расширение пищевода. От отверстия пищевода начинается желоб сетки. Слизистая оболочка рубца покрыта множеством сосочков. В области мышечных тяжей их нет. Из пищевода корм перемещается в двух направлениях: кашицеобразный корм и жидкость в небольших порциях продвигаются в желоб сетки, неразмельченный поступает в рубец. Если жидкость, например лекарство, нужно ввести в сычуг, минуя рубец, их нужно выпаивать небольшими порциями.

Сетка – камера округлой формы между рубцом и книжкой, располагается в области мечевидного хряща грудины. С рубцом сетка сообщается овальным щелевидным отверстием и желобом. С книжкой сетка соединена щелевидным отверстием. На стенке сетки обозначают большую кривизну, которая прилежит к диафрагме и вентрально к области мечевидного хряща. Сетка прилегает к диафрагме в участке, где со стороны грудной полости к ней прилежит сердце в сердечной сумке. В случае попадания с кормом острых предметов (иголки, обрывки проволоки, гвоздей) они могут проколоть стенку сетки, диафрагмы и повредить околосердечную сумку, вызвать тяжелое заболевание – перикардит.

Книжка – ее название соответствует рельефу внутренней поверхности стенок: на ней расположены складки слизистой оболочки в виде листочков. Различают листочки четырех размеров: большие, у крупного рогатого скота их 22-24, у мелких жвачных 20-22; средние, расположенные между большими, малые - между средними и самые малые. Поверхность листочков покрыта короткими сосочками с ороговевшим эпителием. Внутри листочков находятся мышечные волокна, под влиянием которых листочки сокращаются и перетирают корм. Книжка расположена справа от сетки в правом подреберье с 7 по 9-е ребро.

Сычуг – имеет форму вытянутой изогнутой груши. Расширенная часть лежит под книжкой, от которой отделена снаружи желобом. Тело сычуга помещается в вентральной части правого подреберья с 9 по 12-е ребро и в области мечевидного хряща. Слизистая оболочка сычуга мягкая, нежная, покрыта однослойным цилиндрическим железистым эпителием, образует продольные спиралевидные складки высотой в среднем 5 см, направленные от входной части сычуга к пилорической. У крупного рогатого скота их до 23 и у овец 15. На поверхности складок множество ямочек, в которые открываются устья желудочных желез.

Рис.3-4. Многокамерный желудок крупного рогатого скота с левой и правой стороны

с левой стороны

1 – дорсальный рубцовый мешок; 2 – вентральный рубцовый мешок; 3 – сетка; 4 – пищевод; 5 – сычуг; 6 – левая продольная борозда; 7 – каудальная борозда рубца; 8 – борозда рубца и сетки; 9 – краниальная борозда рубца; 10 – дорсальная поперечная борозда; 11 – вентральная поперечная борозда; 12 – преддверие рубца; 13 – вентрокраниальный мешок рубца; 14 – дорсокаудальный слепой мешок; 15 – вентрокаудальный слепой мешок.

с правой стороны (серозная оболочка выделена цветом)

1 – дорсальный рубцовый мешок; 2 – вентральный рубцовый мешок; 3 – сетка; 4 – книжка; 5 – сычуг; 6 – пищевод; 7 – борозда рубца и сетки; 8 – преддверие рубца; 9 – правая добавочная борозда; 10 – правая продольная борозда; 11 – островок рубца; 12 – дорсокаудальный слепой мешок; 13 – вентрокаудальный слепой мешок; 14 – каудальная борозда рубца; 15 – дорсальная поперечная борозда; 16 – вентральная поперечная борозда; 17 – большая кривизна сычуга; 18 – малая кривизна сычуга; 19 – пилорическая часть сычуга.

Тонкая кишка (cредний отдел кишечника) – имеет большую длину (свыше 40 м у крупного и около 30 м у мелкого рогатого скота и лошади, свыше 20 м у свиньи) и состоит из двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок и застенных желез, связанных с двенадцатиперстной кишкой: печени и поджелудочной железы. Диаметр тонкого кишечника относительно небольшой. В тонком кишечнике происходят наиболее активные процессы переваривания и всасывания пищи.

Двенадцатиперстная кишка – у крупного рогатого скота длиной 90-120 см, у мелкого – около 50 см. Шириной 5-7 см у крупного и 2-3 см у мелкого рогатого скота. Подвешена на короткой брыжейке, вследстве чего не меняет своего положения в брюшной полости. Располагается в основном в правом подреберье и лишь немного заходит в поясничную область. Начинаясь от сычуга, она направляется вперед до печени. Около ворот печени в правом подреберье делает 5-образный изгиб, поднимается каудодорсально, доходит до правой почки, отсюда направляется назад до подвздошной кости, после чего поворачивает налево и вперед и без резких границ переходит в тощую кишку. Примерно на середине в двенадцатиперстную кишку впадает желчный проток, а несколько дальше его – проток поджелудочной железы.

У свиньи кишка длиной 40-80 см, лежит в правом подреберье и поясничной области. Направляясь назад, не доходит до подвздошной кости, делает поворот около правой почки и возвращается к печени, где переходит в тощую кишку. Желчный проток открывается в начале двенадцатиперстной кишки, а поджелудочный – ближе к середине. У лошади кишка имеет длину около 1 м, лежит в правом подреберье и поясничной области. Начальный участок ее несколько расширен. Позади правой почки кишка поворачивает налево, где и переходит в тощую кишку. Печеночный и поджелудочный протоки впадают рядом на расстоянии 10-12 см от пилоруса.

Тощая кишка – самая длинная и узкая кишка. У крупного рогатого скота ее длина равна 37-39 м, у овцы – около 25 м. Висит на брыжейке, образуя множество петель и завитков. Располагается в виде гирлянды вокруг лабиринта ободочной кишки преимущественно в правой половине брюшной полости: в подреберье подвздошной и паховой областях.

У свиньи кишка длиной 15-20 м висит на длинной брыжейке, легко смещаема, занимает все свободные пространства в брюшной полости между печенью и ободочной кишкой. Кроме того, ее петли заходят в область мечевидного отростка, пупочную, подвздошные и паховые области.

У лошади кишка длиной 20-30 м, шириной 6-7 см. Висит на длинной брыжейке (до 50 см), располагаясь в чашеобразном углублении, образованном большой ободочной и слепой кишками.

Подвздошная кишка – короткая, лежит в правой подвздошной области. У сельскохозяйственных животных ее длина составляет около 50 см. Подвешена на короткой брыжейке. Начинается от последнего витка тощей кишки и заканчивается при впадении в толстый кишечник на границе слепой и ободочной кишок. У лошади впадает в головку слепой кишки.

Печень – самая крупная застенная железа организма, особенно в эмбриональный период, когда она является органом кроветворения и занимает большую часть брюшной полости. Функции печени разнообразны. Как пищеварительная железа, она вырабатывает желчь, которая эмульгирует жиры, омыляет жирные кислоты, усиливает действие ферментов поджелудочной железы. Печень выполняет барьерную функцию, обезвреживая экзогенные и эндогенные токсины, попадающие в кровь из желудочно-кишечного тракта, в том числе ядовитые продукты белкового метаболизма, превращая их в мочевину. В общей сложности печень в организме выполняет свыше 500 функций.

Печень крупного рогатого скота массивна, буро-красного цвета, слабо поделена на доли (правую и левую). На ней различают выпуклую диафрагмальную поверхность, прилежащую к диафрагме, и вогнутую – висцеральную поверхность, обращенную к внутренностям. Почти в центре висцеральной поверхности имеется углубление – ворота печени. В области ворот в печень входят печеночная артерия, воротная вена, нервы, выходят печеночный проток и лимфатические сосуды. Здесь же располагаются лимфатические узлы. Вентральнее ворот лежит желчный пузырь. От него отходит пузырный проток, при слиянии которого с печеночным протоком образуется желчный проток, впадающий в двенадцатиперстную кишку.

Печень расположена в правом подреберье, доходя справа до 2-3-го поясничного позвонка, а слева до грудины. К диафрагме, почке, двенадцатиперстной кишке печень присоединена связками. С желудком связана малым сальником.

У свиньи печень относительно крупнее (до 2,5%), чем у рогатого скота, желтоватого цвета. Правая и левая доли отделены друг от друга глубокой вырезкой. У лошади левая доля разделена вырезкой на левую латеральную и левую медиальную доли. У лошади отсутствует желчный пузырь. Желчь поступает в двенадцатиперстную кишку по печеночному протоку.

Поджелудочная железа – относится к железам с двойной секрецией – внешней и внутренней. Как железа внешней секреции, она вырабатывает поджелудочный (панкреатический) сок, содержащий трипсин, хемотрипсин, карбоксипептидазу, рибонуклеазу, липазу и другие ферменты, расщепляющие белки, жиры, углеводы корма. Как железа внутренней секреции, она вырабатывает гормоны (инсулин, глюкагон, липокаин, регулирующие углеводный обмен, участвующие в регуляции белкового и жирового обмена. Внешнесекреторная часть железы составляет 97% ее массы и поэтому определяет ее размеры и форму.

У крупного рогатого скота железа желто-бурого цвета, имеет бугристую поверхность и состоит из тела (средней части), левой и правой долей. Расположена она в правом подреберье и в правой части поясничной области. У свиньи правая доля тянется по двенадцатиперстной кишке до правой почки, левая – прилегает к селезенке и левой почке, так что железа лежит в обоих подреберьях и заходит в поясничную область. У лошади железа серовато-розового цвета. Лежит в обоих подреберьях. Тело расположено в 5-образном изгибе двенадцатиперстной кишки. Правая доля слабо отделена от тела, левая лежит на малой кривизне желудка. Главный выводной проток открывается в двенадцатиперстную кишку вместе с печеночным протоком.

3.5. ТОЛСТЫЙ ОТДЕЛ КИШЕЧНИКА

Толстая кишка – состоит из слепой, ободочной и прямой кишок и заканчивается задним проходом – анусом. В ней происходит завершение пищеварительных процессов и формирование каловых масс, подлежащих выведению из организма. Ее слизистая оболочка лишена ворсинок. Толстый кишечник у сельскохозяйственных животных в среднем в 4 раза короче тонкого. У крупного рогатого скота его длина достигает 11 м, у овцы – 7, у лошади – 9, у свиньи – 4 м. На всем протяжении он имеет неодинаковый диаметр. В его состав входят слепая, ободочная и прямая кишки. В толстом кишечнике происходит всасывание в основном воды и растворенных в ней солей, а также формирование каловых масс.

Слепая кишка – представляет собой слепо оканчивающийся вырост начальной части толстой кишки. Границей слепой и ободочной кишок служит место впадения подвздошной кишки в толстую, или слепоободочное отверстие. Слепая кишка имеет сильные видовые отличия.

У свиньи слепая кишка короткая, толстая, конусовидная; имеет три тении и три ряда карманов. Ее начало находится близ заднего конца правой почки, а верхушка направлена каудально и загнута вправо. У жвачных слепая кишка цилиндрическая, до 30-70 см длиной, гладкостенная, крупного диаметра, лежит в дорсальной трети правой половины брюшной полости. Ее начало приходится на уровень середины поясничного отдела, а верхушка достигает входа в таз. У лошади слепая кишка сильно развита, имеет форму гигантской запятой. На ней различают: основание, имеющее вид желудкообразного расширения с большой и малой кривизной, тело и верхушку.

Ободочная кишка – составляет средний отдел толстой кишки. Ее ход у различных видов животных крайне разнообразен. На кишке различают восходящее и нисходящее колено.

У свиньи петля восходящего колена ободочной кишки, скручиваясь штопорообразно, образует конус, который своим основанием прикреплен к поясничной мускулатуре и правой почке; вершина конуса лежит свободно в пупочной области на брюшной стенке. У жвачных петля восходящего колена ободочной кишки закручивается по спирали в одной плоскости, формируя диск, который полностью размещается в дорсальной половине брюшной полости справа от рубца. В диске ободочной кишки различают начальную, или проксимальную, петлю, спиральный лабиринт и концевую, или дистальную, петлю. У лошади ободочная кишка развита очень сильно и подразделяется на большую и малую ободочные кишки. Первая из них соответствует восходящему колену примитивной ободочной кишки, а вторая – ее нисходящему колену. Большая ободочная кишка представляет собой громадную петлю, состоящую из двух полупетель, соединенных межободочной брыжейкой.

Прямая кишка представляет относительно короткий концевой отдел толстой кишки. Она служит продолжением нисходящего колена ободочной кишки, подвешена на брыжейке прямой кишки в тазовой полости вентрально от крестцовой кости и под первыми хвостовыми позвонками, заканчиваясь задним проходным отверстием (анусом). Прямая кишка и анус прикрепляются мышцами и связками к первым хвостовым позвонкам и к тазу.

Анальный канал является концом прямой кишки, приспособленной для задержания каловых масс. Он образован кольцевидным кожномышечным валиком с заднепроходный, или анальным, отверстием.

4. АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ

СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННО ПТИЦЫ

Птицы в связи с приспособленностью к полету имеют в строении организма ряд специфических черт. У птиц нет кожных желез, сильно развиты роговые кожные производные (перья, роговой клюв, когти), типичная нижняя скуловая дуга, составная клиновидная и нижнечелюстная кости, единственный затылочный мыщелок, подвижная квадратная кость, сложный крестец, наличие крючковидных отростков ребер, метатарзальное сочленение на тазовой конечности, сходное строение почки и др.

Особый способ передвижения – полет – наложил отпечаток на всю их организацию. Кости прочные и легкие, часто пневматизированные, голова облегчена благодаря отсутствию зубов. Шейный отдел удлинен и очень подвижен, выполняя вместе с головой роль переднего руля, хватательной конечности и обеспечивая круговой обзор. Грудопоясничный отдел короткий и малоподвижный, хвостовой отдел превращен в основу для рулевых перьев. Мускулатура расположена крайне неравномерно, обеспечивая в основном полет и хождение. Внутренние органы расположены таким образом, что наиболее массивные (печень, желудок) лежат вблизи центра тяжести тела. Кишечник короткий при сохранении высокой активности секреторной (крупные застенные железы) и всасывательной (ворсинки в толстом кишечнике) функций. Облегчение системы выделения – отсутствие мочевого пузыря, размножения – один яичник и яйцевод, внешнее развитие зародыша.

Облегченность скелета птиц создается за счет большей минерализации компактного вещества костей, пористости губчатого вещества, пневматизации и раннего сращения костей. У самок перед яйцекладкой в костномозговых полостях трубчатых костей накапливается губчатая медуллярная кость, которая при достаточном содержании кальция в рационе заполняет всю полость кости. В процессе яйцекладки медуллярная кость расходуется на образование скорлупы. При недостатке кальция истончается компактное вещество и кости становятся ломкими.

Череп . Мозговой отдел черепа образован непарными затылочной, клиновидной, решетчатой и парными височной, теменной, лобной костями. Швы между костями черепа видны лишь в первые дни после вылупления. У взрослых птиц границы между костями совершенно не видны. На форму птичьего черепа большое влияние оказывают крупные глаза. Под их давлением глазничные крылья клиновидной кости срастаются между собой и с перпендикулярной пластинкой решетчатой кости и становятся межглазничной перегородкой. В результате мозговой отдел черепа не заходит рострально дальше глазниц. Затылочная кость имеет один мыщелок, что значительно увеличивает подвижность головы.

Лицевой отдел устроен сложнее. Его образуют парные резцовые (межчелюстные), верхнечелюстная, носовая, слезная, небная, скуловая, крыловидная, квадратная, нижнечелюстная и непарные сошник, подъязычная кости. Резцовые, верхнечелюстные и носовые кости образуют костный остов верхнего клюва – надклювья. Носовые кости имеют вид тонкой пружинистой пластинки, которая присоединяется (у гусиных суставом) к лобным и слезным костям и позволяет поднимать вверх надклювье. Движение это совершается одновременно с опусканием нижней челюсти – подклювья – благодаря развитию нижней скуловой дуги и подвижности квадратной кости. Эта кость неправильной четырехугольной формы образует 4 сустава: с височной, крыловидной, скуловой и нижнечелюстной костями. Подвижное соединение крыловидной, скуловой, небной, квадратной, нижнечелюстной костей при сочетанной работе формируемых ими нескольких суставов образуют хороший хватательный механизм птичьего клюва.

Стволовой скелет . Шейный отдел у птиц разных видов имеет различное количество позвонков: у кур и индеек – 13–14, у уток – 14–15, у гусей – 17–18. Шейные позвонки подвижны, имеют короткие остистые и хорошо развитые поперечные отростки, рудименты ребер в виде реберных отростков. Сложный рельеф головок и ямок позвонков обеспечивает не только сгибание и разгибание, но и отведение в стороны, и ограниченное вращение.

Грудной отдел короткий и малоподвижный. Состоит из 7–9 грудных позвонков, такого же количества пар ребер и грудины. Позвонки со 2-го по 5-й срослись в единую позвонковую, или спинную, кость. 1-й и 6-й позвонки свободны. 7-й сросся с первым поясничным. Ребра у кур состоят из двух костных частей – вертебральной и стернальной. 2–3 передних и одно заднее – астернальные, остальные стернальные. На вертебральных концах ребер есть крючковидные отростки, упрочивающие стенку грудной клетки. Между вертебральной и стернальной частями ребра, между ребром и грудиной – суставы. Грудина – плоская кость, вогнутая сверху. Тело ее вытянуто в каудальном направлении и на вентральной поверхности несет гребень – киль. Тело грудины у водоплавающих широкое, киль не такой высокий, как у куриных. На переднем крае тела имеются поверхности для сочленения с коракоидной костью, по бокам по 2 отростка – боковой (грудной) и задний (брюшной), разделенные глубокими вырезками. К грудине прикрепляются самые мощные мышцы.

Пояснично-крестцовый и хвостовой отделы. Последний грудной, поясничные, крестцовые и первые хвостовые позвонки срастаются в единую пояснично-крестцовую кость. В ней насчитывается 11–14, у гусиных – 16–17 костных сегментов. К ней прирастают с двух сторон тазовые кости, отчего весь отдел называется тазовым. В хвостовом отделе насчитывается 5 несросшихся позвонков. Последние 4–6 позвонков срастаются в пигостиль – плоскую треугольную косточку, к которой прикрепляются рулевые перья.

Скелет грудной конечности. В связи с приспособленностью к полету грудная конечность превратилась в крыло, скелет которой состоит из пояса и свободной конечности. Скелет плечевого пояса птиц состоит из трех костей: лопатки, ключицы и коракоидной кости. Лопатка – плоская, длинная, узкая, саблевидно-изогнутая кость. Лежит параллельно позвоночнику на вертебральных концах ребер. Ключица – парная кость в виде тонкой округлой палочки. Дистальные концы обеих ключиц срастаются, отчего образуется вилочка. Коракоидная кость самая мощная из костей пояса. Расположена почти под прямым углом к лопатке и параллельно ключице. Кость пневматизирована. Проксимальным концом сочленяется с лопаткой, ключицей и плечевой костью, дистальным с грудиной.

Скелет свободной грудной конечности состоит из костей плеча, предплечья и кисти. Плечевая кость – длинная, трубчатая, пневматизированная, с широким проксимальным эпифизом. Из костей предплечья лучше развита локтевая кость – длинная, слегка изогнутая. Она является основной опорой маховых перьев. На диcтальном эпифизе две суставные поверхности для сочленения с костями запястья и одна с лучевой костью. Лучевая кость меньше локтевой, имеет вид цилиндрической палочки. Между ними широкое межкостное пространство.

Кости кисти сильно редуцированы. Из костей запястья сохранились только запястная лучевая и запястная локтевая. Промежуточная кость срослась с лучевой запястной, добавочная с локтевой запястной. Кисти дистального ряда срослись с костями пясти, которые также частично редуцировались и срослись. II, III и IV пястные и кости дистального ряда запястья срослись в единую пястно-запястную кость или пряжку. В пряжке самая крупная часть образована III пястной костью. II кость имеет вид небольшого бугорка. Между III и IV костями пясти межкостное пространство. Из пальцев более развит III, скелет которого состоит из двух фаланг, у II и IV пальцев развито по одной фаланге. II палец является костной основой крылышка.

Скелет тазовой конечности. Скелет тазового пояса состоит из подвздошной, лонной и седалищной костей, сросшихся в тазовую кость. Все три кости принимают участие в формировании суставной впадины. Подвздошная кость лежит вдоль пояснично-крестцовой кости, с которой срастается. Сильно наклонена вниз. Краниальная часть кости вогнутая, здесь лежат ягодичные мышцы. Каудальная часть выпуклая, под ней расположены почки. К каудальному краю подвздошной кости прирастают лонная и седалищная кости. Седалищная кость имеет вид вытянутого треугольника. Лонная кость в виде длинной тонкой изогнутой палочки, идущей по краю тазовой кости. Лонные и седалищные кости не срастаются между собой. Таз имеет широкий вход с мягкими стенками – приспособление для кладки яиц.

Скелет свободной конечности состоит из бедра, костей голени и стопы. Бедренная кость – длинная, трубчатая, пневматизированная. Из костей голени лучше развита большеберцовая кость, которая к тому же срастается с костями заплюсны и образуется большеберцово-заплюсневая или беговая кость – самая длинная и мощная кость скелета. Малоберцовая кость редуцирована, ее дистальный конец срастается с большеберцово-заплюсневой костью. Кости стопы, кроме пальцев, срослись. Заплюсны не существует. Проксимальный ряд заплюсны вошел в состав большеберцово-заплюсневой кости, дистальный и центральный ряды слились с костями плюсны, а те в результате сращения II, III и IV плюсневых костей образовали плюсно-заплюсневую кость, или цевку.

На дистальном конце ее тройной блок для сочленения с костями пальцев. У дистального конца этой кости лежит в виде горошинки самостоятельная I плюсневая кость. У петухов на плантарной поверхности цевки есть шпорный отросток. Пальцы хорошо развиты. I палец обращен назад и имеет две фаланги, II палец – три, III палец – четыре, IV палец – пять фаланг.

Скелетная мускулатура у птиц расположена на теле неравномерно. Подкожные мышцы хорошо развиты, собирают кожу в складки, что позволяет взъерошивать, поднимать и поворачивать контурные перья.

Мышцы головы. Лицевая мимическая мускулатура отсутствует. Жевательная мускулатура более дифференцирована, чем у млекопитающих, и хорошо развита. Имеются особые мышцы, действующие на квадратную кость, и другие подвижные кости черепа. Мышцы стволовой части тела хорошо развиты в области шеи и хвоста. На шее много коротких и длинных мышц, расположенных в несколько пластов. Особенности строения позвонков, подвижность и большая длина шеи способствуют разгибанию, отведению и некоторому вращению не только шеи целиком, но и ее отдельных участков, в результате чего шея птицы принимает S-образный вид. Мышцы грудного и пояснично-крестцового отделов позвоночника не развиты в связи с их неподвижностью. Мышцы грудной клетки и брюшной стенки те же, что и у млекопитающих, за исключением диафрагмы, которая имеет вид соединительнотканной пленки, не полностью отделяющей легкие от остальных органов.

Мышцы грудной конечности сильно развиты и дифференцированы. В их число входит несколько десятков мышц. Грудная конечность птиц связана с туловищем не только суставами, но и с помощью мышц в области плечевого пояса и плеча. Это самые мощные мышцы тела. Они составляют до 45% от массы мускулатуры и выполняют основную работу во время полета, поднимая, опуская, супинируя, пронируя крыло в зависимости от маневра, совершаемого птицей. Это такие мышцы, как поверхностная (большая) грудная мышца, подлопаточная, коракоидноплечевая и другие.

Мышцы тазовой конечности также многочисленны. В области таза и бедра расположены разнообразные по функции мышцы, действующие на тазобедренный сустав. Из мышц, действующих на дистальные звенья конечности, развиты разгибатели и сгибатели. Их сухожилия обычно окостеневают. При движении, благодаря сочетанному действию мышц на 2–3 сустава, происходит одновременное разгибание и сгибание суставов. Сгибание всегда сопровождается приведением пальцев, разгибание – отведением. У куриных хорошо развит механизм сидения на ветке без затраты мышечной энергии. Это своеобразная сухожильная система, которая начинается сухожилием стройной мышцы, перекидывается через коленную чашечку, где прикрепляется к сухожилию гребешковой мышцы, затем переходит на латеральную сторону голени, закрепляется на малоберцовой кости, поворачивает на плантарную поверхность и срастается с сухожилиями сгибателей пальцев. Этот механизм связывает суставы так, что при сгибании коленного сустава сгибаются и пальцы.

Кожный покров птиц состоит, как и у млекопитающих, из эпидермиса, дермы и подкожной клетчатки. Кожа птиц тонкая, сухая (в результате отсутствия потовых и сальных желез), образует продольные складки. Подкожная клетчатка хорошо развита. В разных участках тела кожа имеет неодинаковую толщину – от 0,3 до 3 мм. На птерилиях – участках тела, где растут перья, кожа более тонкая, чем на аптериях, – местах, где кроющие перья не растут. У сухопутных птиц кожа на спине толще, чем на животе, у водоплавающих – наоборот. Наиболее толстая кожа на подошвах и межпальцевых перепонках.

Производные кожи можно разделить на несколько групп: роговые образования эпидермиса – перья, чешуйки, когти, клюв; кожные складки – гребень, сережки, мочки, кораллы, летательные перепонки; кожные железы – копчиковая. Роговые образования эпидермиса выполняют защитную функцию.

У птиц сравнительно короткий пищеварительный тракт : в 6–11 раз длиннее тела. Пища проходит по нему за 2,5–4 ч. Как и у млекопитающих, систему пищеварения птиц делят на ротоглотку, пищеводно-желудочный отдел, тонкий и толстый кишечник.

Ротоглотка включает ротовую полость и глотку, которые не отделяются друг от друга из-за отсутствия небной занавески. У птиц нет также губ, щек, десен и зубов; отсутствует и преддверие ротовой полости. Челюсти преобразовались в клюв. Клюв у различных видов птиц разной формы и плотности. У куриных клюв довольно короткий, конусообразный, с выпуклой спинкой и заостренной верхушкой. У основания покрыт мягкой восковицей, богатой чувствительными нервными окончаниями. У гусиных клюв длинный, широкий и плоский, с мелкими поперечными пластинками для процеживания пищи. Твердое небо является крышей ротовой полости. В нем имеется продольная щель, которая аборально переходит в хоаны. На небе у куриных расположены 5–7 рядов конусовидных небных сосочков, выполняющих функцию удержания корма. У гусиных сосочки лежат продольно.

Язык занимает собой дно ротовой полости и повторяет его форму. В собственной пластине языка залегают слюнные железы. Их протоки связаны с вкусовыми почками, расположенными в небольшом количестве (30–120 шт.) в эпителии языка. Мышцы языка развиты слабо. Подвижность языка обеспечивается в основном мышцами подъязычного аппарата. Каудальный край языка обрамлен сосочками, которые вместе с последним рядом небных сосочков считаются границей между ротовой полостью и глоткой. Глотка птиц соответствует ротоглотке млекопитающих. В ее крыше отверстия – хоаны, аборальнее – глоточно-барабанные трубы. В стенках глотки залегает большое количество мелких слюнных желез.

Пищеводно-желудочный отдел состоит из пищевода, зоба и желудка. Пищевод у куриных делится зобом на предзобную и зазобную части. У гусиных зоба нет. Пищевод у них в средней части имеет веретеновидное утолщение. В слизистой оболочке пищевода имеются слизистые трубчатые железы. Зоб – мешкообразное расширение пищевода при входе в грудную полость. В нем корм накапливается, мацерируется, увлажняется слизистым секретом желез, лежащих в дорсальных и боковых стенках зоба. В слизистой оболочке зоба много лимфоидных элементов.

Желудок состоит из двух камер: железистой и мышечной. Железистый отдел желудка веретенообразной формы длиной 2–6 см. Стенка его утолщенная, заполнена сложными глубокими железами, вырабатывающими все составные части желудочного сока. На поверхности слизистой оболочки железистого желудка заметно 30–75 конусовидных возвышений – сосочков, окруженных концентрическими складками. В вершине сосочков открываются протоки глубоких желез. Пища, смачиваясь соком желез, поступает в мышечный отдел. Мышечный отдел желудка имеет мощно развитые мышцы, поочередное сокращение которых приводит к перетиранию содержимого желудка. В слизистой оболочке залегают простые трубчатые железы, вырабатывающие секрет. Последний на выходе из протоков превращается в плотное кератиноидное вещество – кутикулу, предохраняющую стенку желудка от травм и истирания.

Кишечник начинается от выходного отверстия из мышечного желудка – пилоруса, а оканчивается отверстием клоаки. Кишечник превышает длину тела в 4–6 раз и делится на тонкий и толстый. Тонкий кишечник состоит из двенадцатиперстной кишки с застенными железами – печенью и поджелудочной железой, тощей и подвздошной кишок. Двенадцатиперстная кишка образует петлю, идущую от желудка до таза и обратно. В петле лежит поджелудочная железа. В стенке двенадцатиперстной кишки нет собственных желез. Тощая кишка образует у гусей 6–9, у кур 10–12 петель, подвешенных на длинной брыжейке. Несмотря на это, они довольно ограничены в своем положении брюшной жировой подушкой, воздухоносными мешками и связками, соединяющими петли кишки. Подвздошная кишка короткая, лежит над двенадцатиперстной кишкой. Заканчивается в месте слияния слепых и прямой кишок. Поджелудочная железа состоит из 2–3 вытянутых долей. Печень крупная, состоит из двух долей. У цесарки, голубя и страуса нет желчного пузыря.

Толстый кишечник состоит из двух слепых, прямой кишок и клоаки. Слепые кишки верхушками обращены краниально. Лежат по сторонам подвздошной кишки, соединены с нею связками. Верхушки их расширены. При впадении в прямую кишку их слизистая оболочка сильно утолщена и содержит скопление лимфоидной ткани – миндалину слепой кишки. Прямая кишка, как и слепая, имеет ворсинки. Заканчивается ампулообразным расширением – клоакой. В клоаке различают 3 камеры: передняя – копродеум – полость для кала, в нее открывается прямая кишка; средняя – уродеум – полость для мочи, в нее открываются мочеточники, семяпроводы или яйцевод; проктодеум – конечная полость, в которую открывается клоакальная (фабрициева) сумка. Заканчивается проктодеум заднепроходным отверстием. Клоакальная сумка – лимфоэпителиальный орган, в котором происходит дифференцировка и специализация лимфоцитов.

Система органов мочевыделения и размножения . Обе системы значительно упрощены и облегчены в сравнении с млекопитающими.

Мочевыделительная система состоит из почек и мочеточников. Почки крупные, лежат в виде трех долей в ямках подвздошной кости и углублениях пояснично-крестцовой кости. Почка не делится на корковое и мозговое вещество, но состоит из микроскопических долек, в каждой из которых есть корковая и мозговая зоны. Лишь небольшое число нефронов имеет развитую петлю нефрона. Остальные ее не имеют и соответствуют нефронам рептилий. Мочеточник идет по медиальному краю почки и открывается в уродеум клоаки.

Половая система самца состоит из семенников с придатками и семяпроводов. Семенники взрослого самца бобовидной формы, лежат в полости тела. Размеры их увеличиваются в период гона. На медиальной вогнутой поверхности расположен небольших размеров придаток семенника. Проток придатка переходит в длинный сильно извитый семяпровод, который заканчивается в уродеуме клоаки половым сосочком. Органы совокупления представляют собой складку проктодеума клоаки и у разных видов развиты неодинаково.

Половая система самки состоит из левых яичника и яйцепровода. Яичник гроздевидный, массой 50–60 г. Половые клетки в стадии быстрого роста достигают 3–4 см в диаметре. Яйцевод – трубкообразный орган, лежит в левой половине полости тела, подвешен на широких связках, достигает у курицы 60 см, у утки – 80, у индейки и гусыни – 100 см. В нем у несушки различают несколько отделов. Слизистая яйцевода образует складки, заполненные железами. Ближайший к яичнику – воронка. В ней происходит оплодотворение и образование белка халаз. Следующий – белковый отдел длиной 25–40 см. В его слизистой залегает множество желез, выделяющих белковый секрет. Яйцеклетка проходит его за 3 ч и покрывается белковой оболочкой. Перешеек – следующий отдел, где образуются подскорлупные оболочки. Затем идет матка или скорлуповый отдел мешкообразной формы, где яйцо задерживается на 16–19 ч и покрывается скорлупой. Последний отдел – влагалище – мышечная трубка, которая выпячивается в клоаку при прохождении яйца и покрывает его бактерицидной надскорлупной пленкой.

Сердечно-сосудистая система и железы внутренней секреции.

Сердце у птиц четырехкамерное. В правом желудочке нет сосочковых мышц, вместо атриовентрикулярного клапана – мышечная пластинка, идущая от стенки желудочка. Дута аорты правая. Краниальные половые вены две – правая и левая. Каудальная полая вена короткая, образуется в результате слияния двух общих подвздошных вен. В теле птиц две воротные системы: печени и почек. Кровь из этих систем в конечном счете сливается в каудальную полую вену.

Железы внутренней секреции. Щитовидная железа имеет вид двух овальных телец янтарного цвета, лежащих по обе стороны от трахеи у входа в полость тела. Надпочечники треугольной формы, цвета охры, лежат на медиовентральной поверхности передней доли почек. Левый закрыт яичником. Тимус – коричнево-желтоватого цвета, уплощенные доли лежат на шее. У взрослых едва сохраняются 1–2 доли. Паращитовидная железа в виде двух красноватых зернышек проса лежит около щитовидной железы. Часто оно заключено с ней в общую капсулу.

Органы чувств . Обоняние развито слабо. Обонятельный эпителий покрывает дорсальную носовую раковину. Вкус развит слабо. Вкусовые почки залегают в эпителии языка в количестве 30–170 шт. Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. В наружном ухе роль ушной раковины выполняют мелкие перья, закрывающие вход в широкий и короткий наружный слуховой проход. В среднем ухе лишь одна слуховая косточка – столбик. Во внутреннем ухе спиральный орган имеет вид слухового сосочка. Орган зрения состоит из глазного яблока, защитных и вспомогательных образований. Глаза у птиц очень крупные, но малоподвижные. Третье веко подвижно, слезная железа развита слабо. Склера содержит хрящ, а при переходе в роговицу – 12–16 костных пластинок, лежащих как диафрагма в фотоаппарате. Они являются опорой крупным глазам. В толще стекловидного тела находится гребень – сосудисто-соединительнотканная пластинка, идущая от стенки глазного яблока вглубь. Функция его неизвестна. Орган осязания – рецепторное поле кожи. Нервные окончания связаны не только с кожей, но и с ее производными: клювом, перьями, чешуями.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Анатомия домашних животных / И.В. Хрусталева, Н.В. Михайлов, Я.И. Шнейберг и др. – М.: Колос, 2000. – 704 с.

Вракин, В.Ф. Морфология сельскохозяйственных животных / В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова. – 2-е изд., перераб. и доп. – М.: Агропромиздат, 2000. – 528 с.

Вракин, В.Ф. Анатомия и гистология домашней птицы / В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова. – М.: Колос, 1984. – 288 с.

Климов, А.Ф., Акаевский, А.И. Анатомия домашних животных / А.Ф. Климов, А.И.Акаевский – СПб.: Издательство "Лань", 2003. – 1040 с.

Улумбеков, Э.Г. Гистология / Э.Г. Улумбеков, Ю.А. Челышев. – 2-е изд., перераб. и доп. – М.: ГЭОТАР-МЕД, 2002. – 672 с.

Турицына, Е.Г. Общая морфология. Лабораторный практикум по морфологии / Е.Г. Турицына, Н.В. Донкова. – Красноярск.: Краснояр. гос. аграрный университет, 2001 – 32 с.

ФИЗИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ

физиоло́гия живо́тных (от греч. phýsis — природа и lógos — учение), наука, изучающая процессы жизнедеятельности органов, систем органов и целостного организма во взаимосвязи его с окружающей средой. Ф. ж. разделяют на общую, частную (специальную), сравнительную, эволюционную и возрастную. Общая Ф. ж. изучает основные закономерности жизненных процессов, общие для разных видов организмов; частная Ф. ж. — процессы жизнедеятельности отдельных групп или видов животных. Один из разделов частной Ф. ж. — физиология сельскохозяйственных животных, которая составляет биологическую основу зоотехнии и ветеринарии. Её задача — исследование физиологических функций сельскохозяйственных животных с практической целью — повышения их продуктивности (молочной, мясной, шёрстной, яичной и проч.) и плодовитости, продления сроков эксплуатации, поддержания хорошего состояния здоровья на протяжении всей продуктивной жизни. Сравнительная и эволюционная Ф. ж. изучают физиологические процессы в их филогенетическом развитии у разных видов животных; возрастная — формирование и изменение физиологических функций организма в процессе индивидуального развития (онтогенеза). Ф. ж. условно подразделяют на нормальную и патологическую физиологию. Ф. ж. , тесно связанная с анатомией, гистологией, эмбриологией, биохимией, генетикой, составляет биологическую основу рационального животноводства.

Развитие Ф. ж. обусловливалось потребностями практики, в первую очередь медицины и животноводства. Зарождение её относится к XVI—XVII вв., однако лишь в XIX в. Ф. ж. сформировалась как самостоятельная наука. Этому способствовали выдающиеся открытия в области естественных наук: открытие закона превращения веществ и энергии, установление клеточного строения организмов, создание теории эволюции органического мира. Большой вклад в развитие Ф. ж. внесли русские учёные — Ф. В. Овсянников, В. Я. Данилевский, Н. А. Миславский, А. М. Филомафитский, Н. Е. Введенский и особенно И. М. Сеченов, И. П. Павлов, А. А. Ухтомский. Становление физиологии сельскохозяйственных животных как самостоятельной ветви частной Ф. ж. относится к 20—40-м гг. XX в. В СССР её развитие связано с именами К. Н. Кржишковского, Е. С. Лондона, А. Г. Кратинова, А. В. Леонтовича, К. Р. Викторова, Н. Ф. Попова, А. Д. Синещёкова, А. А. Кудрявцева и др.

Современное животноводство широко использует в практических целях достижения Ф. ж. Физиологические данные лежат в основе таких технологических приёмов, как выращивание молодняка, использование заменителей молока, применение гранулированных и брикетированных кормов в организации рационального питания сельскохозяйственных животных, машинное доение коров, искусственное осеменение и разведение животных, переливание крови, тренинг спортивных лошадей, дрессировка собак и др. Интенсивное промышленное животноводство вызывает необходимость более глубокого изучения физиологических функций у всех видов и возрастных групп сельскохозяйственных животных с целью их рационального использования в сельскохозяйственном производстве. Физиология сельскохозяйственных животных преподаётся на ветеринарных, зооинженерных и (в небольшом объёме) на агрономических и экономических факультетах всех ветеринарных и сельскохозяйственных вузов страны. Научно-исследовательская работа в области Ф. ж. координируется Всесоюзным НИИ физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных и соответственными республиканскими институтами.

Литература:
Вопросы физиологии сельскохозяйственных животных, ч. 1—3, Краснодар, 1972—76;
Физиология сельскохозяйственных животных, Л., 1978 (Руководство по физиологии);
Базанова Н. У., Голиков А. Н. [и другие], Физиология сельскохозяйственных животных, М., 1980.

Ветеринарный энциклопедический словарь. - М.: "Советская Энциклопедия" . Главный редактор В.П. Шишков . 1981 .

Смотреть что такое "ФИЗИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ" в других словарях:

физиология животных - — EN animal physiology Study of the normal processes and metabolic functions of animal organisms. (Source: LBC) Тематики… … Справочник технического переводчика

физиология животных - (от греч. phýsis — природа и lógos — слово, учение), наука, изучающая функции животного организма, то есть процессы жизнедеятельности и механизмы их регуляции, а также пути приспособления организма к условиям внешней среды. Как… … Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь

ФИЗИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ - (от греч. physis природа и logos слово, учение), наука, изучающая функции животного организма, т. е. процессы жизнедеятельности и механизмы их регуляции, а также пути приспособления организма к условиям внеш. среды. Как самостоят. наука Ф. ж.… … Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь

физиология животных - физиология ↓ пессимум. гомеостаз[ис]. гетероморфоз. анаэробиоз. анаэробы, анаэробионты. терморегуляция. изотермия. аутогенный. изоосмия, изотония. гипотонический. покровительственная окраска. мимекрия. миметизм. выделение. отделение (гнойное #) … Идеографический словарь русского языка

Физиология животных и человека - Физиология (от греч. φύσις природа и греч. λόγος знание) наука о закономерностях функционирования и регуляции биологических систем разного уровня организации, о пределах нормы жизненных процессов (см. нормальная физиология) и болезненных… … Википедия

ФИЗИОЛОГИЯ - ФИЗИОЛОГИЯ, одна из основных ветвей биологии (см.), задачами к рой являются: изучение закономерностей функций живого, возникновения и развития функций и переходов от одного типа функционирования к другому. Самостоятельными разделами этой науки… … Большая медицинская энциклопедия

ФИЗИОЛОГИЯ - (от греч. physis природа и...логия), наука, изучающая процессы жизнедеятельности (функции) животных и растит, организмов, их отд. систем, органов, тканей и клеток. Физиологию человека и животных разделяют на неск. тесно связанных между собой… … Биологический энциклопедический словарь

ФИЗИОЛОГИЯ Современная энциклопедия

Физиология - (от греческого physis природа и...логия), наука о жизнедеятельности организма и отдельных его частей клеток, органов, функциональных систем. Физиология изучает рост, размножение, дыхание и другие функции живого организма, их связь между собой,… … Иллюстрированный энциклопедический словарь

Физиология - (от греч. phýsis – природа и...Логия) животных и человека, наука о жизнедеятельности организмов, их отдельных систем, органов и тканей и регуляции физиологических функций. Ф. изучает также закономерности взаимодействия живых организмов с … Большая советская энциклопедия

Книги

• Физиология животных: кормление. Учебное пособие для СПО Купить за 1145 грн (только Украина)
• Физиология животных: кормление. Учебное пособие для академического бакалавриата , Максимюк Н.Н.. Учебное пособие посвящено особенностям физиологии кормления сельскохозяйственных животных. В нем представлены типы кормления животных и птиц, современные теориипитания и особенности…